Посмотрим теперь, какие организмы входят в состав пресноводного планктона, этого своеобразного мира живых существ, всю жизнь парящих в толще воды, — мира, которому нельзя найти параллели среди наземного населения.

В кратком очерке, конечно, невозможно рассмотреть все планктонные организмы — для этого потребовалось-бы написать объемистую книгу в сотни страниц Можно дать лишь самую общую картину его состава. Характеристика последнего облегчается тем, что основной фон планктона зависит от присутствия в нем сравнительно небольшого количества различных растительных и животных форм. Эти немногие роды и виды зато развиваются в очень большом числе особей и сразу бросаются в глаза, численно подавляя другие планктонные организмы.

Мы и остановимся здесь именно на этих руководящих планктонных организмах и притом входящих в состав планктона пелагической области, оставляя в стороне специально прибрежно планктонные организмы По своему составу прибрежный планктон гораздо разно­образнее пелагического и сравнительно с последним пока изучен гораздо менее полно. Нужно, впрочем, отме­тить, что многие организмы, населяющие пелагическую область пресных водоемов, прекрасно развиваются и в прибрежной, сплошь и рядом составляя главную массу прибрежного планктона. Разумеется, такие невзыскательные организмы обитают и в планктоне прудов, а подчас и луж, где о пелагической области говорить не приходится.

Мы говорили уже, что в состав планктона входят как растительные (водоросли),так и животныеорганизмы. Совокупность первых называют растительным планктономили фитопланктоном,совокупность вторых — животным планктономили зоопланк­тоном.

Значение этих двух основных типов планктона в жизни водоема различно. Это ясно уже из коренного различия в физиологии растительного и животного мира, Фито­планктон накопляеторганическое растительное веще­ство и в процессе ассимиляции выделяет (на свету) кислород, который растворяется в воде. Зоопланктон, наоборот, потребляетрастительное вещество, так как питается планктонными водорослями и дышит раство­ренным в воде кислородом, выделяя углекислоту. Послед­няя, в свою очередь, разлагается фитопланктоном на углерод, поступающий в живое вещество и на выделяю­щийся наружу кислород. Таким образом, между фито- и зоопланктоном устанавливается тесная физиологи­ческая связь,имеющая огромное значение в жизни всего водоема.

Количественные взаимоотношения между фито- и зоопланктоном могут быть крайне различными, — то преобладают водоросли, оттесняющие животных на задний план, то, наоборот, первое место занимают животные; нередко наблюдается и приблизительно равномерное развитие тех и других.

Отношение различных планктонных организмовкусло­виямводной среды далеко неодинаково. Развитие каждого организма требует совершенно определенных внешних условий и наиболее успешно идет при наличии совокупности условий, наиболее благоприятных для жизни данного организма. Условия, обеспечивающие процве­тание какого-либо одного вида планктонной водоросли, могут оказаться совсем неподходящими для другого вида. Так, например, целый ряд водорослей развивается в массе при сравнительно высоких температурах воды, тогда как другие планктонные водоросли дают наибольшее развитие при низкой температуре. Некоторые планк­тонные рачки и коловратки могут выдерживать резкие колебания в содержании растворенного в воде кислорода, довольствуясь даже незначительным количеством этого газа, другие же непременно нуждаются в довольно высо­ком его содержании и отмирают, коль скоро последнее слишком понизилось.

Всем, конечно, известно, что в течение года условия водной массы любого водоема изменяются. Высокие температуры воды летом заменяются низкими темпера­турами зимой. Благодаря ледяному покрову, задержи­вающему световые лучи, зимой вода освещается гораздо слабее, нежели летом. Вообще, почти все условия водной среды меняются вместе с временами года, так что можно говорить с полным правом о весне, лете, осени и зиме и по отношению к жизни каждого водоема.

Конечно, параллельно с этими сезонными изменениями условий обитания, меняетсяи состав планктона, что, впрочем, происходит даже и в очень незначительные промежутки времени, особенно в небольших, мелких водоемах, где быстро изменяются условия среды, иногда даже на протяжении всего нескольких дней.

Изучение этих постоянных изменений состава планк­тона в течение года представляется высоко поучительным и дает истинное наслаждение наблюдателю, перед глазами которого, как в калейдоскопе, проходят удивительно разнообразные сочетания различных планктонных орга­низмов.

Переходим, однако, к их обзору и начнем с растительного планктона.

Количества, в которых развираются планктонные водо­росли, колоссальны.  На 1 кубический сантиметр воды нередко приходится несколько десятков и лаже сотен тысяч этих микроскопических существ. Развиваясь в массе, некоторые планктонные водоросли производят так называемое „цветение воды", известное уже в глубокой древности.

Читателю, вероятно, случалось наблюдать такое цветение, —  явление очень обыкновенное в наших озерах и прудах. Еще недавно совершенно чистая поверхность воды вдруг становится окрашенной в бурые, желтые или зеленоватые тона. Подобное изменение окраски сразу бросается в глаза уже при первом посе­щении такого цветущего водоема. Нередко вода при этом густеет, принимая кашицеобразную консистенцию, и в ней уже простым глазом можно различить множество зеленовато бурых или желтоватых частичек, которые под микроскопом нетрудно признать за водоросли. Вызы­ваемая ими окраска воды зависит от их собственного цвета, — от заключающихся внутри водорослей красящих веществ — пигментов,из которых состоят особые, лежащие внутри клеточки тельца, так называемые хроматофоры.Водоросли с зелеными хроматофорами окра­шивают воду в зеленый цвет, с желтыми — в буровато- желтый. В мелких водоемах иногда удается наблюдать даже кирпично красное цветение воды, вызываемое массо­вым развитием планктонных водорослей с красным красящим веществом.

Среди водорослей планктона обращают на себя внимание прежде всего две, очень распространенные планк­тонные сине-зеленые водоросли (классSchizophyceae) изображенные на рис. 1АиБ.В хорошо прогреваемых, богатых питательными веществами озерах и прудах, эти водоросли, размножаясь в громадных количествах, весьма часто вызывают серовато-зеленое цветение воды.

В клеточках сине-зеленых водорослей находится круп­ный хроматофор, состоящий из зернышек синеватого изеленого пигмента, по присутствию которых эти водо­росли и получили свое название. Помимо хроматофора, живое вещество их клеточек, протоплазма, содержит включения питательных веществ, между прочим и особый углевод, гликоген,заключающийся иногда в клетках животных. Весьма важного клеточного элемента — ядра, сине-зеленые не имеют. Вместо ядра в протоплазме находятся лишь его частички, так называемые нуклеи­новые зернышки, скученные в особое „центральное" тельце вместе с питательными веществами.

Одним из самых обыкновенных представителей план­ктонных сине-зеленых водорослей является анабэна (Апаbаепа flos-aquaeLyngb, рис. 1А),она вполне оправдывает свое видовое латинское название —„flos- aquae"в переводе означает „цветение воды". В неис­числимых количествах эта образующая клубочки (см. рис. 1, А,сверху) водоросль размножается в планктоне озер и прудов в теплое время года, вызывая сильнейшие цве­тения воды. Клубочек анабэны состоит из петлеобразно изогнутые, переплетающихся между собою тонких ниточек, погруженных в комочек выделяемой стенками карточек слизи. Каждая нить составлена из ряда четко видно располо­женных клеточек овальной фирмы. Как и другие сине- зеленые, анабэна размножается простым делением. Клетка делится поперек на две, причем обе клеточки остаются в связи друг с другом. После ряда таких делений воз­никает изогнутая ниточка (отдельно изображенная на рис. 1,Аснизу), а ряд ниточек образует клубок. При неблагоприятных условиях анабэна приступает к образо­ванию покоящихся спор (рис. 1, А, посредине). Спора снабжена толстой оболочкой и не теряет своей жизне­способности даже при очень суровых условиях водной среды, — переносит низкие температуры, недостаток кислорода, усыхание водоема и проч. С наступлением благоприятных условий из споры выходит клетка анабэны, которая начинает делиться и дает ниточку В водоеме покоящиеся споры обыкновенно опускаются на дно, где и лежат вплоть до наступления благоприятных для раз вития водоросли условий.

Кроме деления и образования спор анабэна размно­жается так назыв. гормогониями.При этом ниточка распадается на ряд участков — гормогониев, которые выходят из комочкаслизи и, размножаясь затем деле­нием, дают начало новой водоросли — клубочку.

По способу размножения и строению клеток к анабэне близко стоит другая, также очень обыкновенная планктонная сине-зеленая водоросль афанизоменон (Aphanizomenonflos- aquaeRalfs, рис. 1,Б).Ее внешний вид, однако, совсем иной. Ее нити не изги­баются петлеобразно, а прямые, или лишь слабо изо­гнутые. Тесно прилегая друг к другу, эти нити обра­зуют подобие пучка, различимого даже невооруженным глазом. Клеточки нитей округло-квадратные или цилин­дрические.

Как и анабэна, афанизоменон также часто вызывает цветение воды, откуда и его название„fins- aquae". В таком цветении обычно участвуют одновременно обе водоросли, сплошь и рядом сопровождаемые еще и неко­торыми другими сине зелеными. Благодаря величине, из них особенно бросается в глаза ривулярия(Rіvulагіа echinulataSmith), имеющая очертания шиповатого шарика до 1,5 миллиметра диаметром. Такой шарик напоминает своим внешним видом морского ежа; составляющие его нити оканчиваются жгутом и расходятся по радиусам, отчего их жгутообразные концы торчат наружу, на подо­бие иголок.

Довольно заметную роль играют в пресноводном планктоне зеленые водоросли (классChlorophyceae). Особенно разнообразны они в планктоне мелких водое­мов, в частности, в прудах, и здесь иногда можно наблю­дать, вызываемое этими водорослями, зеленоецветение воды. В пелагической области русских озер зеленые водоросли массового размножения не дают, хотя ивэтой области почти всегда встречается одновременно несколько видов их, правда, обыкновенно лишь в единичных экземплярах. Хроматофоры зеленых водорослей состоят из зеленого пигмента хлорофила,который и придает им характерную ярко зеленую окраску. В противоположность сине-зеленым, внутри клеточек рассматриваемых во­дорослей заключается одно или несколько настоящих ядер.

Среди зеленых водорослей некоторые одиночны и состоят из одной лишь клеточки, другие-же коло­ниальны,т.-е. в состав водоросли входит несколько, иногда даже очень много, клеточек, связанных в одну общую колонию.Такие колонии имеют очень разно­образную форму — в видешара,звезды, плоской округлой пластинки и проч. Размножение зеленых водорослей происходит распадением на части (у колониальных форм), делением, образованием спор, подобных спорам сине- зеленых, а также наблюдается и половое размножение. В последнем случае происходит слияние двух подвиж­ных, снабженных жгутиками половых клеток — гамет. Продуктом их слияния является зиготаили ооспора, неподвижная, очень стойкая, покоящаяся клетка, выно­сящая резкие колебания условий водной среды и дающая затем начало новой водоросли.

Одною из наиболее распространенных зеленых водо­рослей является эйдорина (EudorinaelegansFhrbg.), (рис. 1, В), обыкновенно состоящая из 32 круглых кле­точек, погруженных в слизистый прозрачный шар. Каждая клеточка несет пару подвижных, торчащих из слизи наружу жгутиков. Благодаря их ударам, эйдорина плавает, мед­ленно вращаясь. Внутри клеточки находится зеленый хроматофор, ядро, два пульсирующих пузырька — вакуольки и крошечное пятнышко из красного пигмента, так назыв., „глазок".

В мелких водоемах эйдорина подчас выбывает зеле­ное. цветение воды.

На эйдорину очень похожа зеленая водоросль пандорина(PandorinamorumEhrbg.), также очень обык­новенная в планктоне пресных водоемов самого различ­ного типа. От эйдорины она отличается формой кле­точек (они сердцевидны) и слизистого шара (овальный), числом входящих в колонию клеточек (как правило—16) и некоторыми другими, более мелкими, признаками.

Очень красивою зеленою водорослью является педиаструм (Pediastrum, рис. 1,Г). К. этому роду относится несколько видов, самой разнообразной формы, состоящих из расположенных в одной плоскости угло­ватых клеток, образующих звездообразные пластинки. Наружные клетки часто снабжены удлиненным отростком, как это мы видим на нашем рисунке. Такой педиаструм по очертанию можно сравнить с зубчатым колесиком. Особенно характерны эти водоросли для планктона мел­ких водоемов.

Как в морском, так и в пресноводном планктоне, огромное значение имеют диатомовые водоросли (классDiatomaceaeилиВасіllоrіасеаe).Нередко, осо­бенно весной и осенью, они развиваются в наших озерах в несметных количествах, окрашивая воду в желтобурый цвет с зеленоватым оттенком.

Для диатомовых очень характерно присутствие осо­бого панцыря, содержащего кремнезем. Панцырь состоит из двух створок, входящих одна в другую, на подобие крышки в коробке. Внутри такой кремнистой, коробочки находится клетка с одним или несколькими желто- бурыми хроматофорами из красящего вещества — пиг­мента диатомина. Нередко хроматофоры окрашены и в зеленоватый цвет. В центре клетки лежит ядро.

Диатомовые размножаются продольным делением и образованием особых спор, так назыв., ауксоспор, возникающих как бесполым, так и половым путем. В первом случае содержимое клетки округляется и выде­ляет новую оболочку, при чем у некоторых диатомовых содержимое предварительно делится надвое, так что сразуполучается две ауксоспоры Во втором случае образованию ауксоспоры предшествует половой про­цесс — слияние (копуляция)двух особей. Вскоре после своею образования ауксоспора прорастает. Ее содержимое отстает от оболочки и выделяет сперва большую, а затем и меньшую створку панцыря. Оболочка ауксоспоры разрывается и, заключенная в ней, уже снабженная панцырем молодая диатомовая выходит наружу.

Рис. 1.

Водоросли пресноводного планктона. А — Анабэна (Anabaenaflos-aquaeLyngb.).Б— Афанизоменон (Aphanizomenonflos-aquaeRalfs. Увелич. 125 X 1).Б — Эйдорина (EudorinaelegansEhrbg. Увелич. 200 X 1).Г—П е д и аструм (PediastrumclathratumLerara. Увелич. 300X1). Д—Ме­лозира(Melosira distansKg.).E — Фрагилярия(Fragilaria crotonensisKitt. Увелич. 250 X 1).Ж—Табеллярия(Tabellaria fenestratavar.asterionelloides.Увелич. 400 X 1). З— Синедра(Synedra acusvar.delicatissimaGrun. Увелич. 300 X 1). И—Астерионеллa (Asterionella gracillimaHantzsch. Увелич. 200X1).К—Динобрион(Dinobryon sertulariaEhrbg. Увел. 265 X 1).Л —Цератиум(Ceratium hirundinellaО. F. М. Увелич. 250 X 1).M — Перидиний(Peridinium cinctumEhrbg. Увелич. 500 X1). По3елиго, ЛампертуиХустедту.

 

Мы можем упомянуть здесь лишь очень немногих, наиболее обыкновенных в планктоне озер представителей этого класса водорослей, — этот класс поражает необы­чайным разнообразием и красотой своих форм, благо­даря чему диатомовые сделались даже предметом страст­ного коллекционирования. Заграницей существует много любителей, собираю лих коллекцию этих водорослей и находящих удовольствие в рассматривании их под микро­скопом; существуют даже фирмы, торгующие превосход­ными препаратами этих водорослей, и за редкие экзем­пляры любителями платятся немалые деньги.

К роду мелозира(Melossira,рис. 1,Д)принадлежат диатомовые в виде более или менее длинных правильных цепочек, поставленных из одного ряда цилиндрических клеточек с гладким или покрытым точками панцырем. Внутри клеточек содержится множество мелких: хроматофоров.

В пелагической области наших озер мелозиры (их известно несколько десятков видов) нередко развиваются в массе, вызывая цветение воды. Как велико их коли­чество, можно судить, напр., из следующего: немецкий ученый Отто Захариас,много потрудившийся над исследованием планктона, вычислил, что в Большом Плёнском озере (в северной Германии) планктон, состоя­щий из массы мелозир, в начале агреля 1894 г. в целом весил около 750.000 килограммов (около 2.000.000 фунтов)!

Очень обыкновенна в планктоне диатомовая водо­росль фрагилярия (FragilariacrotonensisKitt. (рис. 1,Е). Ее удлиненные, вздутые посредине клеточки, прилегая друг к другу, составляют часто очень длинные гребен­чатые ленты(crotonensis=гребенчатая). Панцыри фрагилярии поперечно - исчерчены. Этот вид встречается часто в пелагическом планктоне озер и подчас разви­вается в массе.

Очень эффектна диатомовая водоросль табеллярия (Tabellariafeaestratavar.asterionelloides,рис. 1,Ж), имеющая очертания звездочки, составленной из несколь­ких лучеобразно расположенных правильных табличек, своими уголками примыкающих друг к другу. И эта водоросль, чрезвычайно распространенная в озерном и прудовом планктоне, может развиваться в огромных количествах. Ботаник Шрётер (Schroter),напр., рассказывает, что в мае 1896 г. на каждый гектар (около 1 десятины) поверхности Цюрихского озера при­ходилось 430 килограммов сухого ппанктона, почти сплошь состоящего из этой табеллярии. Если бы собрать и перевести весь высушенный майский планктон этого озера, понадобилось бы семь товарных вагонов!

Планктонная диатомовая синедра (Synedraacusvar.delicatissimaGrun., рис. 1, 3) имеет форму иглы. Еeпанцырь поперечно-исчерчен. Эти изящные строй­ные иголочки очень часто встречаются в пелагическом планктоне озер.

Наконец, упомянем еще одну красивую планктонную диатомовую астерионеллу(Asterionellagracillima¹) Hantzsсh, рис. 1, И). Эта грациозная звездочка является колонией из различного числа длинных палочковидных клеточек, слегка расширенных на концах, с очень тонко поперечно-исчерченным панцырем. Иногда она состоит всего из четырех крестообразно расположенных клеточек. В наших озерах астерионелла нередко размножается в огромных количествах и придает планктону своеобразный отпечаток. При рассматривании в микро­скоп, такой астерионелловый планктон пестрит изящ­ными звездочками, представляя удивительно красивую картину.

¹)В переводе — "звездочка изящная".

 

К сожалению, мы не можем сколько-нибудь подробно остановиться на классе жгутиконосцевили флагеллат (Flagellata), которых можнонайти множествоформ в любом водоеме.

Эти, большей частью крайне мелкие одноклетные существа, на переднем конце снабжены одним, двумя или несколькими подвижными жгутиками. В их основа­нии лежит красный „глазок", который мы видели уже у клеточек эйдорины, и особое отверстие — стигма, ведущее внутрь клетки и предназначенное для принятия пищи. Стигма у некоторых жгутиконосцев вовсе отсутствует. В клетке заключается ядро, один или несколько сократительных пузырьков-вакуолек, хроматофор (иногда их более одного или вовсе не бывает) и некоторые другие включения. Окраска хроматофоров крайне разно­образна — зеленая, коричневая, желтая, красная и т. под.;  у одной и той же формы она может изменяться в зави­симости от внешних условий. Жгутиконосцы размно­жаются, глазным образом, продольным (редко попереч­ным) делением,гораздо реже образованием особых, напоминающих споры, цист,с предварительным слия­нием двух особей.

Рассматриваемая группа водорослей в некоторых отношениях напоминает животных. С помощью жгутиков организмы эти быстро плавают, напоминая этим мелких инфузорий, и питание их сплошь и рядом ни чем не отличаетсяотпитания животных организмов. Одни жгутиконосцы питаются совершенно как растения, раз­лагая с помощью хлорофила углекислоту и образуя из неорганических веществ органические, другие же, подобно животным, принимают уже готовую органи­ческую пищу. Один и тот же жгутиконосец притом может менять способ питания, смотря по условиям среды. Таким образом, группа эта занимает как-бы промежу­точное место между растительным и животным миром, ицелый ряд жгутиконосцев некоторыми учеными относится даже к животному царству.

Довольно часто встречается в планктоне колониальный жгутиконосец динобрион (DinobryonsertulariaEhrbg, рис. 1, К). Он имеет сходство с кустиком или метелкой и колония его состоит из прозрачных, спереди открытых и сзади суженных бокальчиков, Конец верх­него бокальчика прикрепляется к стенке передней части предшествующего ему бокальчика и, таким образом, получается весьма своеобразная метельчатая колония. В каждом бокальчике находится одна клеточка с парой неравных жгутиков, торчащих наружу. Имеется красный „глазок", пара сократительных вакуолек, пара желто­вато коричневых хроматофоров и упомянутая „стигма". Несмотря на свою кустистую форму, невольно наводя­щую на мысль о прикрепленном образе жизни, динобрион принадлежит к постоянно-взвешенным, типично- планктонным организмам. Размножаясь в массе, он нередко, особенно весной и осенью, вызывает желто-бурое цветение озер и прудов. К родуDinobryonотно­сится целый ряд видов, очень похожих друг на друга; некоторые из них одиночны и колоний не образуют. На нашем рисунке (рис. 1, К, слева) изображена образую­щаяся циста, —- содержимое нижнего бокальчика вышло наружу, округлилось наподобие шарика и покрылось плотной оболочкой. Такая циста затем падает на дно водоема и там в покоящемся состоянии переносит неблаго­приятные условия, как это мы видели для покоящихся спор анабэны.

Нам осталось упомянуть еще о классе перидиниевых водорослей(Peridiniales).Большинство их оби­тает в планктоне морей, но многие очень обыкновенны и в пресноводном планктоне особенно в мелких водоемах.

За сравнительно редкими исключениями, перидиниевые водоросли или, как их сокращенно называют — перидинеи,снабжены сложным панцырем из целлулозы — вещества, из которого построены и оболочки клеток высших растений.       

Этот панцырь составлен из ряда различно располо­женных пластинок, иногда вооруженных шипами и щетин­ками. Пластинки продыравлены порами и расположены тремя группами — передней, задней и поясковой. Вдоль и поперек тела проходят две бороздки, в которых поме­щается по жгутику, служащему для движения. В панцыре заключена клетка, обыкновенно с многочисленными желтыми, бурыми, реже синеватыми или зелеными хроматофорами, в состав которых входит особый пигмент перидинини некоторые другие красящие вещества. Клетка имеет одно ядро и несколько вакуолек

Перидиниевые водоросли размножаются, главным oбpaзом, продольным делением, а также образованием подвиж­ных спор и цист. Известно также и половое размно­жение (у цератия), со слиянием двух выходящих из своих панцырей клеток, образующих покоящуюся клетку, зиготу.

Самой обыкновенной планктонной перидинеей является цератий (CeratiumhirundinellaО. F. Muller, рис. 1,Л). Его панцырь имеет весьма причудливую, отростчатую форму, — спереди один длинный отросток, сзади два или три коротких рожка. Поверхность панцыря усеяна мел­кими вдавлениями. Цисты цератия снабжены 2—4 очень короткими выростами.

В летние месяцы в озерах и прудах цератий нередко размножается в массе, придавая характерный отпечаток всему планктону.

Нередка в планктоне также другая перидинневая водоросль — перидиний(Peridinium,рис. 1,М) Его панцьрь имеет округлую форму и состоит из двух неравных полушарий, — верхнее полушарие крупнее нижнего. На рисунке видны поперечные и продольные бороздки с залегающими в них подвижными жгутиками.

В наших озерах обитает ряд видов перидиния. Из них некоторые весьма обыкновенны в планктоне пелагической области, где, однако, сравнительно редко размножаются в больших количествах.

Наш краткий обзор фитопланктона, конечно, далеко не охватывает всего разнообразия планктонных водо­рослей, особенно характерного для прибрежной области озер и для мелких водоемов до луж включительно. Там мы найдем множество различных водорослей, пора­жающих удивительным разнообразием внешних форм и пестротой красок, от ярко зеленой до вишнево-красной, свойственной некоторым флагеллатам.

Познакомимся теперь с наиболее обыкновенными представителями пресноводного животного планк­тонаили зоопланктона.Конечно, и здесь мы рас­смотрим лишь наиболее характерных для него предста­вителей, распространенных особенно широко. Без сомнения, уже при первой попытке личного знакомства с населением пелагической области озера, читатель встре­тит целый ряд упоминаемых ниже организмов; из них многие очень обычны также и в различных мелких водоемах — в прудах и даже в лужах.

Начнем с наиболее просто организованных животных существ — с  простейших животных (типProtozoa).

Тело простейших состоит из одной только клетки, имеющей, однако, нередкорядприспособлений, функцио­нирующих в качествеоргановвысших, многоклеточных животных. В отличие от составленных всегда из мно­жества клетокорганов,эти приспособления у простей­ших называются органеллами.Одни органеллы (рес­нички и мембраны) служат для движения простейшего, другие для принятия и проведения внутрь клетки пиши, третьи действуют как органы выделения (сократительные пузырьки - вакуоли) и так далее, — каждая органелла выполняет вполне определенную функцию. В последнее время у некоторых простейших найдено даже некоторое подобие нервной системы в виде очень тонких волоко­нец, воспринимающих внешние раздражения и проводя­щих их в различные участки клетки. Разумеется, столь сложная организация свойственна далеко не всем про­стейшим. Среди них есть существа, организованные чрезвычайно просто, представленные голым кусочком протоплазмы и даже не имеющие вполне сформирован­ного, обособленного ядра.

К очень просто устроенным простейшим планктона отно­сится корненожка диффлюгия (DifflugialimneticaLevander, рис. 5, А),очень обыкновенная в пелагическом планк­тоне многих русских озер. Животное состоит из комочка протоплазмы с ядром и с несколькими наполненными газом пузырьками - вакуолями внутри; такой комочек время от - времени дает отростки — ложноножки (псевдоподии), служащие для захватывания пищи. От поверхности протоплазмы отходят тонкие протоплазматические нити (эпиподии),своими концами прикрепляюшиеся к внутренней поверхности овальной раковинки - домика, в которую заключено животное. Поверхность домика покрыта сравнительно редко распо­ложенными очень мелкими песчинками и т. под, ино­родными частичками. Объем такого домика значительно больше самого животного, так что между ним и вну­тренней поверхностью домика остается обширное сво­бодное пространство. Животное как бы висит внутри домика на своих нитях-эпиподиях. Снизу домик имеет обычно трехлопастное отверстие и небольшой воротничек оторочку. Через это отверстие ложноножки высо­вываются наружу.

Более сложную организацию имеет встречающаяся в планктоне ресничная инфузория кодонелла (СоdоnellalacustrisEntz., рис. 2,А)У нее имеется некоторое подобие глотки, — ведущая внутрь протоплазмы трубочка, через которую поступает пища, — а также ряд других органелл и, между прочим, вибрирующие реснички, с помощью которых инфузорияоживленноплавает. Как и диффлюгия, кодонелла заключена в домик в виде миниа­тюрного горшечка обычно с ясными пережимами внизу; форма такого горшечка очень изменчива и подчас он удлиняется наподобие кувшинчика с закругленной вер­хушкой. Внизу домик имеет широкое отверстие, через которое высовывается передний, снабженный ресничками, конец животного.

Кодонелла часто попадаетсявпелагической области наших озер в значительных количествах, а иногда и в „озе­рах-прудах"; в более мелких водоемах она не водится.

Своеобразна планктонная инфузория тингиннидийили колокольчиковая инфузория (TintinnidiumfluviatileStein., рис. 2,Б).Ее тело - клеточка имеет форму удлиненного бокальчика с оттянутым в виде ножки тонким задним концом. Этой ножкой инфузория прикреплена к дну слизистого прозрачного чехла, кото­рый окружает животное. Спереди чехол открыт, и здесь инфузория выставляет наружу свой расширенный перед­ний конец, несущий венчик перистых ресничек. С помощью сокращения ножки животное может втягиваться внутрь чехла. Имеется „глотка", одно ядро и сократительная вакуолька.

Рассматриваемую инфузорию не так то легко заме­тить. Очертания ее чехла, вследствие его удивительной прозрачности, лишь с трудом различимывводе. К наружной поверхности чехла часто пристают мельчай­шие песчинки и прочие посторонние тельца, причем животное по внешности тогда очень легко смешать с плавающимивводе обломками водорослей.

Тинтиннидий живет в пелагической области некоторых наших озер и обыкновенно попадается в небольших количествах.

В пресноводном планктоне громадную роль играют коловратки (Rotatoria, илиRotifera).По своей орга­низации эти мелкие животные близко стоят к червям и обыкновенно относятся именно к этому типу животного царства. Как и настоящие черви, коловратки живот­ные многоклеточные, со сложной системой органов У них имеется хорошо развитый кишечный канал, спереди начинающийся ртом и заканчивающийся сзади особым расширением — клоакой, которая открывается наружу клоакальным отверстием. В клоаку впадают про­токи яйцевода и выделительных органов, —изви­тых канальцев, лежащих по бокам кишки. Особенно характерным для коловраток является присутствие коловращательного аппаратаи жевательного зоба (его называют также жевательным желудком).

Коловращательный аппарат, по которому коловратки и получили свое название, представлен несколькими венчиками подвижных ресничек, окружающими ротовое отверстие, эти реснички у многих коловраток располагаются на особых лопастях вокруг рта. С помощью коловращательного аппарата коловратки прекрасно пла­вают. Кроме того, вибрация ресничек этого аппарата вызывает токи воды и вместе с ними к ротовому отвер­стию притекает свежая пища — микроскопические водо­росли, частички ила и проч. Наблюдай под микроскопом в капле воды живых коловраток, очень легко видеть работу их коловращательного аппарата, особенно если примешать к воде немного порошка кармина Вен­чики быстро вибрирующих ресничек его лопастей производят впечатление вращающихся колесиков, — первоначальное наименование этих животных -Rotifera— означает „несущий колеса" (rota— колесо, fero— несу).

Жевательный зоб является сильно расширенной муску­листой передней частью кишечника. С помощью короткой глотки он соединен со ртом. Внутри этого зоба находится жевательный аппарат, состоящий из нескольких твердых режущих хитиновых пластинок, снабженных тяжами сильных мускулов. Этими пластинками, приводи­мыми в быстрое движение мускулами, перемалывается проходящая в зоб из пищевода пища.

Рис. 2.

Простейшие и коловратки пресноводного планк­тона.А — Инфузория кодонелла (CodonellalacustrisEntz, по Бручи,увел. ок. 200 X 1). Б —Тинтиннидийили колокольчиковая инфузория(TintinnidiumfluviatilieStein. Увел. ок. 250 X 1, из Воронкова),В —Коловратка аспланхна. (AsplanchnapriodontaGosse.Увел. 30 X 1, по Зелиго).Г — Коло­вратка триартра (TriarthralongisetaEhrbg. Увел, 125 X 1, по Зелиго),Д — Коловратка полиартра (PolyarthraplatypteraEhrbg. Увел. 125 X 1, по Зелиго, изменено, Е — Коловратка PompholyxsulcataHudson. Увел. ок. 140 X 1, по Зелиго), Ж — Коловратка брахион угловатый(BrachionusafigularisGosse. Увел. ок. 120 X 1, по Зелиго),3 — Коловратка брахион пала(BrachionuspalaEhrbg. (typica). Увел. ок. 250 X 1, по Саксе),И — Brachionuspalavar.amphiceros(Ehrbg.), увел., ок. 300 X 1, по Саксе)К —Коловратка анурея шиповатая AnuraeaaculeataEhrbg. typica. Увел ок. 120 X 1, (оригин.), Л — (Anuraeaaculeatavar.cuvicornisEhrbg. Увел. ок. 120 X 1, по Диффенбаху),М — Коловратка анурея ложечка (AnuraeacochlearisGosse. (typica). Увел. ок. 100 X 1, по3елиго), Н — (Anuraea cochlearisvar.tectaGosse. Увел. ок. 100 X 1, по Лаутерборну),О — Коловратка нотолька(NotholcalongispinaKell. Увел. ок. 100 X 1, по Зелиго,изменено).

 

 

Все коловратки животные раздельнополые. Самцы гораздо мельче самок и отличаются от них полным отсутствием пищеварительного канала, — самцам он не ну­жен, так как они вовсе не питаются, живут лишь очень короткое время и предназначаются только для оплодо­творения самок. Вместо имеющихся у самок яичников, самцы, конечно, имеют семенники.

Большинство самок коловраток несет яйца, из кото­рых вылупляется уже вполне сформированное живот­ное — личиночной стадии у этих животных нет. Есть и живородящиеколовратки, у которых все развитие яйца протекает внутри тела матери, при чем молодь наружу выходит через отверстие клоаки.

Нужно заметить, что самцы у коловраток появляются редко, а у некоторых их даже вовсе не имеется. Для коловраток очень характерно так назыв. партеногенетическое(девственное) размножение, при котором образуемое самкой яйцо прекрасно развивается и дает молодую коловратку без оплодотворения.Некото­рые коловратки, вовсе лишенные самцов, размножаются только таким, партеногенетическим, способом. У дру­гих же, и именно у имеющих самцов, происходит чрезвычайно интересное явлениесменыпартеногенетического и полового поколений. Происходит это сле­дующим образом. После оплодотворения самцом самка образует покоящиеся яйца,богатые питательным желтком и снабженные толстой наружной оболочкой. Эти яйца опускаются на дно водоема, где и лежат в покое, не развиваясь вплоть до наступления благо­приятных для их развития условий. Образование таких яиц и появление самцов обыкновенно происходит осенью. Весной из них выходит молоденькая коловратка - самка, которая очень скоро начинает нести яйца с тонкой оболочкой, относительно бедные питательными веществами. Такие яйца многими коловратками вынашиваются прикрепленными в задней части тела, при чем, плавая,  животное таскает их за собою (рис.2 Е, Жи О). В противоположность покоящимся, эти яйца вовсе не оплодотворяются и развиваются очень быстро. Из них вылупляются коловратки самки, снова образующие такие же партеногенетические (т.-е.развивающиеся без оплодотворения) яйца, вполне сходные с предыдущими.

Так повторяется несколько раз подряд, — одно партеногенетическое поколение коловраток быстро и следует за другим, пока, наконец, не образуются также партеногенетические яйца, но заметно более мелкие, чем те, из которых вылуплялись самки. Из этих мелких яиц выходят самцы. Они оплодотворяют самку, а последняя после оплодотворения дает уже покоящиеся яйца с тол­стой оболочкой. После некоторого периода покоя из этих яиц выходит (обыкновенно весною) самка. Она образует партеногенетические яйца и вышеописанный цикл повторяется снова

Партеногенетические яйца некоторыми коловратками не вынашиваются, а прямо откладываются в воду, где и развиваются, плавая. Есть несколько видов коловраток, прикрепляющих яйца к планктонным водорослям, напр., к мелозире (см. выше).

Мы рассмотрим здесь лишь несколько коловраток, наиболее обыкновенных для планктона пресных вод, — с ними Мы сталкиваемся при исследовании почти каждого озера или пруда. Одна из самых красивых коловраток — аспланхна(AsplanchnapriodontaGosse), очень распространеннаявозерах и прудах и нередко размно­жающаяся массами. Это поистине любопытнейшее суще­ство, при просмотре живого планктона сразу приковы­вающее внимание своим странным видом (рис. 2В)Среди планктонных коловраток аспланхна является настоящим гигантом, достигая длины в 1 — 1¹/₂ миллиметра. По внешности она напоминает стекловидно - прозрачный удлиненный мешочек, внутри которого прекрасно виден округлый яичник, расположенный над ним желудок и некоторые другие органы. Кишкиуаспланхны совсем нет, так что желудок сзади заканчивается слепо. Спереди мешочка лежит хорошо развитой коловращательный аппарат (на рисунке он втянут внутрь мешочка), — его лучше всего наблюдать на плавающем животном. Аспланхна — живородящая коловратка, и всегда можно найти животное, заключающее внутриужевполне сфор­мированных молодых аспланхн. Чрезвычайно обыкновенна также коловратка триартра (TriarthralongisetaEhrbg., рис. 2 Г). Она живет в планктоне самых разнообразных водоемов и нередко попадается в больших количествах. Ее очень легко узнать по присутствию трех длинных щетинковидных придатков, при плавании направленных кзади на подобие рулей. К основанию этих придатков прикреплены полоски сильных мускулов, при сокраще­нии которых придатки быстро взмахиваются вперед, при чем коловратка как бы подпрыгивает. Партеногенетические яйца имеют гладкую оболочку и вынашиваются на заднем конце тела. Покоящиеся яйца снабжены толстой ячеистой оболочкой. Такое яйцо мы видим внутри туловища изображенной на рис.2 Гтриартры

У коловратки полиартры (PolyarthraplatypteraEhrbg., рис. 2 М) по бокам почти квадратного туло­вища спереди прикрепляется по связке ¹) из шести щетинкообразных или веслообразных придатков, как и у триартры, служащих для прыгания. Спереди нахо­дится коловращательный аппарат с короткими ресничками. Внутри довольно прозрачного тела нетрудно рас­смотреть продольные полоски поперечно-исчерченных мускулов. Они хорошо видны и у предыдущей коло­вратки. Партеногенетические яйца (обычно одно или два) Вынашиваются прикрепленными к задней поверхности туловища; также вынашивается, впрочем скоро отпадаю­щее и опускающееся на дно, снабженное довольно тол­стой оболочкой, покоящееся яйцо. Полиартра — очень распространенная коловратка, встречающаяся буквально в любом водоеме, включительно до луж. Это самый обыкновенный член пелагическою планктона озер; нередко размножается в весьма внушительных количествах.

 

¹) Каждая из этих связок состоит из двух пучков по 3 придатка в каждом.

 

 

Невелика по размерам, но очень изящна планктон­ная коловратка помфоликс (PompholyxsulcataHud­son, рис.2 E)В противоположность трем предыдущим, она снабжена панцырем, относясь к подотряду панцырных коловраток. Панцырь ее очень прозрачен, расширен в спиннобрюшном направлении и, при взгляде на поверхность, имеет яйцевидно-овальную форму. Партеногенетическое яйцо прикрепляется к заднему краю панцыря на тонень­кой ниточке. Такая, таскающая за собой на ниточке яйцо, коловратка имеет довольно забавный вид. Обитает помфоликс, главным образом, в пелагической области озер, реже в прудах.

К роду брахионов (Brachionus, рис.2 Ж — И) принадлежат коловратки, снабженные особым цилиндри­ческим подвижным придатком — „ногой". На ее заднем конце имеются цилиндрические отростки — „пальцы", на конце которых открываются выводные протоки желез, вырабатывающих клейкую жидкость (секрет). Выпуская ее из отверстия пальца, животное прочно прикрепляется, как бы приклеивается к субстрату — к подводным расте­ниям и прочим предметам. Присутствие такой ноги осо­бенно характерно, конечно, для бентонических коловра­ток, ведущих прикрепленный образ жизни. Все брахионы, а их известно несколько десятков видов, имеют ногу, но не все они употребляют ее в качестве прикрепитель­ного органа. Так, угловатый брахион (BrachionusangularisGosse, рис. 2Ж)если и прикрепляется к плавающим частичкам ила, водорослям и т. п., то лишь очень редко и недолго, — коловратка эта ведет вполне планктонный, свободно-плавающий образ жизни, подобно вышеупомянутым, лишенным ноги коловраткам

Угловатый брахион снабжен панцырем ¹), показанной на нашем рисунке формы; боковые стороны панцыря могут быть и закругленными. Нога, как и у нижесле­дующего вида, просовывается через особое отверстие на брюшной стороне панцыря, близ его заднего края. Нередко животное втягивает ногу внутрь панцыря, и наши рисунки брахионов сделаны именно с таких коловраток со втянутой ногой, почему последняя на этих рисунках и не изображена. Яйца вынашиваются прикрепленными к заднему краю панцыря Покоящиеся яйца вскоре отпадают и опускаются на дно водоема.

Часто встречаются также два другие брахиона — брахион пала и его двурогая разновидность (BrachionuspalaEhrbg.и Br. palavar. amphicerosEhrb., рис. 2  З, И),с четырьмя шипами на переднем крае панцыря.

С первого взгляда их можно принять даже за два совсем различные вида, настолько отличаются они по очертаниям панцыря. Первоначально они и были опи­саны, как две совсем разные коловратки. Теперь дока­зано, что это один вид, но в двух разных формах. Здесь мы имеем перед собой превосходный пример, так называемого цикломорфоза,свойственного многим планктонным животным.

 

¹)Панцырь состоит из двух пластинок - спинной и брюшной, которые по бокам примыкают друг к другу своими краями. Спереди пластинки не соединены и здесь наружу выступает коловращательный аппарат, как бы закованного в панцырь животного.

 

 

Явление цикломорфоза заключается в следующем. Из покоящегося яйца, обыкновенно ранней весною, вылупляется брахион, показанный на рис. 2  З; его панцырь сбоков и сзади без шипов, с закругленными краями Вскоре по вылупленииживотноедает партеногенетические яйца, из которых выходит новое поколение, обра­зующее такие же яйца, и так далее, пока не появятся самцы. И вот оказывается, что коловратки каждого последующего партеногенетического поколения по очер­таниям панцыря отличаются от коловраток предыдущего поколения. Сзади у панцыря появляется две пары шипов, при чем у более поздних поколений (рис. 2И)эти шипы, особенно боковые, заметно длиннее, чем у ранних, так что в течение ряда партеногенетических поколений длина шипов возрастает, и к концу весны — началу лета все брахионы принимают показанную на рис. 2Идвурогую форму (var. amphiсеrоs),а прежняя бесшиповая форма совсем исчезает. Между обоими крайними формами вряду поколений наблюдаются все переходы.

Оба рассмотренные нами вида брахиона очень обыкновенны в прудах и являются характерными именно для прудового планктона. Нужно заметить, что планктон прудов отличается еще и присутствием некоторых дру­гих, специально прудовыхпланктонных организмов, вследствие чего и принято говорить о „прудовом" планктонеили гелеопланктоне.Вместе с тем, в планктоне прудов нет ряда планктонных организмов, свойственных только озерам, т.-е. водоемам с хорошо выраженной пелагической областью. Как правило, брахионы не водятся в озерном планктонеили лимнопланктоне,а если там изредка и попадаются, то никогда не размножаются в таком изобилии, как в прудах, где планктон весьма часто прямо кишит брахионами.

Трудно найти водоем, где-бы не было коловраток из рода анурея (Anuraea, рис. 2 К—Н). В пелагической области озер, впрудах и даже в лужах почти всегда можно встретить этих коловраток, лишенных ноги и снабженных твердым панцырем с шестью шипами спереди, из которых пара средних длиннее боковых. Пожалуй, это самые распространенные, бросающиеся в глаза коло­вратки пресноводного планктона. Они также часто обра­зуют различные формы, Так, на рис. 2 К—Л мы видим две формы ануреи шиповатой (AnuraeaaculeataEhrbg). Из покоящегося яйца вылупляется типичная форма (рис. 2 К), панцырь которой сзади имеет пару довольно длинных, стройных шипов. В ряду партеногенетических поколений постепенно вырабатывается форма с все более и более короткими задними шипами и, наконец, появляется форма, у которой сзади шипов вовсе нет (рис. 2Л), носящая название var. curvicornis.

Таким образом, шиповатая анурея представляет нам второй пример цикломорфоза, т.-е постепенного изме­нения внешнего вида животного в течение его жизнен­ного цикла в связи с партеногенетическим размножением.

Еще чаще, чем анурея шиповатая, в наших водоемах попадается анурея ложечка(AnuraeacochlearisGosse, рис. 2 М—Н). Ее типичная форма сзади имеет один шип, который может укорачиваться и даже вовсе исче­зать, как это мы видим у формыA. cochlearisvar.tecta (рис. 2 Н). Последняя очень похожа по очертаниям на A.aculeata v. curvicornis (рис. 2Л), у которой сзади также нет шипов; их нетрудно отличить друг от друга, если внимательно рассмотреть спинную поверхность панцыря. Уануреи шиповатой на ее середине имеется продольный ряд многоугольных ячеек, а у другой ануреи здесь проходят продольные перекладинки, образующие подобие продольного гребня, по бокам которого расположены многоугольные ячейки (ср. рис. 2 Л — К с рис. 2М— Н).

Наш краткий обзор планктонных коловраток был бы все же неполон, если бы мы не упомянули о своеобраз­ной нотольке (NotholcalоngispinaKell., рис. 2,О). Это удивительно стройное существо, сразу отличающееся от всех прочих коловраток своей оригинальной, так сказать „игловидной" внешностью.

Панцырь нотольки напоминает свернутый из бумаги фунтик. Сзади он продолжается в очень длинную иглу, а спереди снабжен 6-ю иголочками разной длины, из которых особенной длиной отличается одна, почти равная задней игле. Эта коловратка очень обыкновенна в пелагическом планктоне, где подчас размножается в больших коли­чествах.

Весьма важной составной частью планктона являются ракообразные животные (классCrustacea).Они пред­ставлены в пресноводном планктоне почти исключительно подклассом низших ракообразных(Entomostraca), и именно ветвистоусыми рачками (подотрядCladocеrа,отряда листоногих — Phyllopoda)и веслоногими рачками (отрядCopepoda).

Начнем с ветвистоусых рачков (Cladocera). Организация их еще более сложна, чем у коловраток. Тело разделяется на голову, туловище и брюшко, задний отдел которого составляет заднебрюшие. Туло­вище снабжено несколькими(от4 до 6) парами грудных конечностей, ножек,то в виде тонких листочков со щетинками, тс цилиндрических, в виде настоящих ножек От головы отходит две пары усиковили антенн — передняяизадняя. Передние усики обыкновенно очень короткие и на концах снабжены пучком чувствительных щетинок, служащих, вероятно, органом обоняния. Задние усики в огромном большинстве случаев двуветвистые [отсюдаиназвание рассматриваемых рачков „ветвистоусые"] Каждая из их веточек вооружена плавательными щетинками;— задние усики служат для плавания. Снаружи тело рачка прикрыто раковинкой из двух хитиновых створок, обычно настолько прозрачных, что сквозь них хорошо видна внутренняя организация рачка. Нижние края створок не срастаются, оставаясь свободными, а наверху (на спине) створки спаяны.

Система внутренних органов ветвистоусых рачков довольно сложна. Они имеют длинный кишечник, начинающийся ртом и пищеводом и заканчивающийся на конце заднебрюшия заднепроходным отверстием. У них есть сердце в виде быстро сокрящаюшегося малень­кого округлого мешочка, лежащего над кишечником в спинной части животного, особая раковинная железа, парный яичник и пара яйцеводов (у самок) или парный  семенник и пара семяпроводов (у самцов) и еще ряд некоторых других органов. Спереди голова ветвисто­усых рачков несет с каждой стороны прекрасно видимый глаз, — черное пигментное пятно, окруженное прозрачными, сильно преломляющими свет хрусталиками. Около этого, так называемого, „главного" глаза нередко нахо­дится еще одно очень мелкое черное пятнышко „прида­точный" глаз. Главный глаз у наших рачков далеко не выполняет той функции, как, например, глаз человека,— рачки не могут им различать окружающих предметов. Зато главный глаз служит превосходно устроенным аппаратом, воспринимающим световые раздражения. Рачки очень чувствительны к изменениям в условиях освещения,— слишком сильный свет заставляет их пере­мещаться в затененные места, что происходит с помощью взмахов плавательных усиков Подобные самостоятельные перемещения организмов под влиянием светового раздражения в науке называются фототаксисом.Если животное приближается к источнику света, то говорят о положительном,а если оно удаляется от источника света — об отрицательном фототаксисе.

Значение этих фототаксических передвижений в жизни рачков, и вообще многих планктонных организмов, чрезвы­чайно велико; с ними связаны так называемые верти­кальные суточные миграции,—явление весьма характерное для планктонных животных, и в частности для ветвистоусых и веслоногих рачков.

Как известно, в течение суток освещение поверх­ности водоема сильно изменяется. Она наиболее ярко освещена днем, при высоком стоянии солнца. При его заходе, в сумерки, освещение воды слабеет, а ночью поверхность освещена наиболее слабо. Так как вода пропускает световые лучи, то вместе с изменением осве­щения на ее поверхности изменяется и освещение верх­них слоев воды. Воспринимая эти суточные изменения освещения, планктонные рачки самостоятельно переплы­вают из слоев воды с неподходящими для них световыми условиями в те слои, где эти условия благоприятны,— иначе говоря, рачки мигрируютиз одного слоя в другой. Сильное освещение верхних водных слоев днем вызывает миграцию (т. е. перемещение) рачков в ниже лежащие, менее освещенные слои; животные становятся отрицательно фототаксичными, т.-е. избегают сильного света. Опустившись на некоторую глубину, они задерживаются в слое с определенной, умеренной силой освещения, к которой и приспособляются, оставаясь в этом слое в течение дня. При ослаблении освещения поверхностных водных слоев в сумерки, рачки становятся уже положительно фототаксичными и всплывают к поверхности. Эти вертикальные суточные миграции планктона особенно выражены в глубоких прозрачных озерах, и там разница в количествах планктонных животных в верхних слоях воды днем и ночью черезвычайно зна­чительна. Днем эти слои имеют бедный животный планктон, а ночью они кишат множеством рачков и коловраток. Должно заметить, что глубина, в пределах которой происходят такие суточные миграции, для различных животных далеко неодинакова. Так, напри­мер, сильные и крупные рачки перемещаются на несколько метров вверх и вниз, и даже на несколько десятков метров, в то время как мелкие и относительно слабые коловратки перемещаются в гораздо более узких гра­ницах, обычно не более одного метра

Вернемся, однако, к ветвистоусым рачкам. Все они раздельнополы. У самок на спине между створками раковинки остается свободное пространство,— так назы­ваемая выводковая камера.По ларе яйцеводов созревшие яйца из яичников проникают в эту камеру и в ней развиваются в молодого рачка. Последний уже вполне сформированным покидает камеру через ее особую щель, прикрываемую задней поверхностью подвижного брюшка,— оно опускается книзу, и щель открывается, На рис. 3А,мы видим выводковую камеру, наполнен­ную дюжиной яиц, а у рачка, изображенного на рис. 3 З, в камере заключаемся только три яйца. Самцы ветвистоусых рачков выводковой камеры не имеют и, кроме того, от самок отличаются меньшей величиной, более длинными щетинками на передних усиках и некоторыми другими признаками.

Описанное нами для коловраток явление смены партеногенетических и полового поколений в высшей степени характерно и для ветвистоусых рачков. После оплодотворения самцом, у самки образуется (обычно не более двух) покоящееся яйцо,богатое питательным желтком, совершенно непрозрачное и нередко заключен­ное в так называемое седлышкоили эфиппий (обычно в нем заключаются, впрочем, два покоящиеся яйца, как, напр., у дафний). Седлышко образуется из верхней (спинной) части раковинки, створки которой в области выводковой камеры твердеютитемнеют, становясь темно-коричневыми. При линянии рачка, что совершается несколько раз в течение его жизни, седлышко отделяется от раковинки и свободно плавает на поверх­ности воды,— такое плавание облегчается находящимися в нем особыми, наполненными воздухом, ячейками. Заключенные в седлышко покоящиеся яйца довольно долгое время, обыкновенно всю зиму, находятся в без­деятельном, покоящемся состоянии, как это мы уже видели для покоящихся спор и яиц водорослей и коло­враток При наступлении благоприятных условий, из покоящагося яйца вылупляется молоденький рачок, кото­рый быстро растет и начинает образовывать партеногене­тические, т.-е развивающиеся без оплодотворения яйца, проходящие по яйцеводам в выводковую камеру, где они и развиваются окончательно.

Партеногенетические яйцаснабжены тонкой оболочкой и очень прозрачны. Вылупляющееся из них новое, партеногенетическое поколение состоит из самок. Эти сапки, в свою очередь, быстро дают другое партено­генетическое поколение, и так далее, пока, наконец, из яиц не вылупятся самцы. Они оплодотворяют самок, самка образует покоящееся яйцо, после известного периода покоя из него выходит самка, образующая уже партеногенетические яйца, и цикл повторяется.

Покоящиеся яйца ветвистоусых рачков очень стойко переносят неблагоприятные условия среды. Без вреда для себя они вмерзают в лед, лежат в иле, богатом ядовитым газом — сероводородом, выдерживают усыхание водоема и т. п. Один ученый даже наблюдал, как из седлышка, вынутого из кишечника долгое время сохранявшейся в формалине рыбы и положенного в свежую воду, вылупился рачок, который вскоре при ступил к образованию яиц.

В науке описано несколько сот различных видов ветвистоусых рачков. Некоторые из них являются оби­тателями дна (бентоническими животными), но многие ведут и планктонный образ жизни. В пелагической области наших озер обитает сравнительно очень небольшое количество родов и виде этих рачков, зато здесь они размножаются в чрезвычайно больших количествах (подчас даже в массе) и являются весьма важными участни­ками планктона.

Один из самых удивительных ветвистоусых рачков прес­новодного планктона голопедий(HolopediumgibberumZadd. рис. 3 А) Животное заключено в студени­стую, стекловидно - прозрачную, округлую, открытую с обоих концов камеру весьма солидных размеров, в не­сколько миллиметров. Как видно из рисунка, сам рачок гораздо меньше своей камеры. На первый взгляд кажется даже странным, что такое маленькое животное может постоянно таскать с собою такую объемистую камеру. Дело, однако, весьма просто. Камера эта легче воды и ее присутствие, конечно, лишь облегчает нашему рачку взвешенный в толще воды планктонный образ жизни.

Спереди мы видим у него маленькую голову с не­большим черным глазом и задние усики со щетинками на концах; с помощью взмахов этих усиков рачок неук­люже плавает. Снизу туловище несет 6 пар крошечных ножек, убывающих в длине к заднему концу тела. На спине имеется наполненная партеногенетическими яйцами выводковая камера в виде горба.

В умеренной полосе России голопедий обитает только в глубоких озерах и является рачком в тесном смысле слова пелагическим; здесь он не размножается в больших количествах. Это — северный рачок, предпочитающий холодные воды; у нас он распространен приблизительно до 55°— 56° сев. широты. Зато на крайнем севере голо­педий населяет не только озера, но даже совсем мелкие лужи и там нередко попадается в массе, — планктон буквально кишит голопедиями и от множества студени­стых камер вода принимает консистенцию разваренного саго. Стекловидная прозрачность камеры и самого пачка лишь с трудом позволяетоткрытьего присутствие, настолько его очертания сливаются с водою. Чрезвычай­ная прозрачность тела — явление, свойственное вообще многим пелагическим животным, — вспомним, напри­мер, поражающих своим „стеклянным" видом морских медуз.

Крупную роль в планктоне пресных вод играют ветвистоусые рачки из рода дафний(Daphnia,рис. 3, Б—Г). Раковинки дафний имеют крайне разнообразную, часто весьма причудливую форму. Голова их то в виде „топорика" (рис. 3,Б),то в виде высокой епископской шапки (рис. 3,В)то, наконец, равномерно закругленная (рис. 3,Г). Сзади раковинка снабжена довольно длинной иглой. На голове хорошо различим черный глаз, окруженный хрусталиками. С помощью пары (справа и слева) длинных задних усиков дафнии медленно плавают. На нашем рисунке 3 Б изображен лишь один, именно, пра­вый задний усик.

У дафний, населяющих пелагическую область наших озер, прекрасно выражено явление цикломорфоза, с которым мы уже познакомились при описании коловраток. На рис.3 В и Г,изображены две, на первый взгляд совсем различные дафнии, — сначала их и принимали за два различные вида. На самом деле оказалось, что это просто две разные формы одной и той же дафнии. В холодное время года она имеет закругленную голову (рис. 3Г). С наступлением теплого времени из партеногенетических яиц этой круглоголовой дафнии вылу­пляются дафнии с заостренной головой. Обыкновенно это происходит позднею весною и ранним летом. В ряду следующих партеногенетических поколений голова вытя­гивается, все более и более, и летом мы встречаем даф­нию, показанную на рис. 3В.Подобные же изменения формы головы наблюдаются и у дафнии „топорика" (рис. 3Б),— зимой ее голова закругляется. Обе дафнии очень обыкновенны в пелагическом планктоне озер; в мелких водоемах они не водятся.

Рис. 3.

Ветвистоусые и веслоногие рачки пресноводного планктона, А — Голопедий(HolopediumgibberumZadd. Увел. ок. 15 X 1). (по Лилльеборгу).Б — Daphniacristatavar.cederstroemiSchoedl. Увел ок. 40 Х 1. (по Зелиго).B— Daphniacucullatavar.kahlbergiensisSchoedl. Увел. ок. 30X1. (по Везенберг-Лунду).Г —DaphniacucullataSars, typica. Увел. ок. 30 X 1 (поВезенберг-Лунду).Д— Босмина(BosminacoregoniВаrid.). Летняя форма (vargibberaSchoedl.). Увел. ок. 50 X1. E— тоже, зимняяформа. Увел. ок. 50 X 1 (по Везенберг-Лунду).Ж— Битотреф(BythotrepheslongimanusLeyd.). Увел. ок. 15 х 1 (по Везенберг-Лунду). 3 — Лептодора(LeptodorakindtiFocke. Увел. ок. 6 X 1- (из Везенберг-Луида).И— Диaптом(DiaptomusgraciloidesLill. Увел. ок. 50(пoФосселеру).К- Циклоп(CyclopsvicinusUljanin. Увел. ок. 70 X 1 (по Ульянину).

 

 

Другим примером таких изменений могут служить две формы ветвистоусого рачка босмины (BosminacoregoniBaird., рис. 3,Д, Е).И этому рачку свойственно явление цикломорфоза. Летом он гораздо крупнее, имеет более длинные передние усики и высокий „горб" (рис. 3Д);зимой рачек становится меньше, его усики укорачиваются, а горб исчезает (рис. 3 Е). Длинный клювовидный придаток спереди головы, опущенный книзу и придающий босминам курьезную слонообразную форму, представляет собою пару передних усиков ¹), тесно при­легающих друг к другу и неподвижно срощенных с кон­цом головы. Задние усики, служащие для плаванья (на рис. они не изображены), у босмин так же хорошо раз­виты, как и у дафний.

Босмины — очень обыкновенные рачки пресноводного планктона. Упомянутый нами вид босмина сиговая (Bosminacoregoni) обитает впелагическойобласти озер и там не представляет редкости, встречаясь в очень различных по внешности формах, определение которых даже для систематиков-специалистов дело далеко нелегкое. В мелких водоемах — прудах и лужах очень распростра­нен другой вид босмин длинноклювая босмина (BosminalongirostrisО. F. Muller). Этот вид также весьма изменчив, — его передние усики („хоботок"), то длинные и слабо загнутые, то короткие и сильно закру­ченные кзади; изменяется и форма раковинки, но „горба" эта босмина никогда не образует.

Чрезвычайно оригинальный ветвистоусый рачок битотреф (BythotrepheslongimanusLeyd.) представлен на рис. 3 Ж. В умеренных широтах он водится в относи­тельно глубоких озерах и является животным чисто пела­гическим, попадаясь лишь в единичных экземплярах, явно предпочитая глубокие водные слои с низкими температурами, а на крайнем севере чувствует себя вполне дома. Здесь, он населяет всевозможные водоемы, до луж включительно, достигает гораздо большей величины и размножается в очень больших количествах.

¹) На наших рисунках один усик целиком прикрывается другим. Отметим, что среди ветвистоусых рачковбосминыпо своим передним усикам являются исключением, — у прочих вет­вистоусых они очень коротки.

 

Битотрефа легко отличить от других ветвистоусых рачков по присутствию сзади очень длинной стройной иглы, превосходящей длину туловища, Выдающаяся кпереди голова несет весьма крупный, сложно устроен­ный паз, а туловищные конечности имеют вид члени­стых ножек, из коих особенно длинны передние.

Среди ветвистоусых рачков настоящим гигантом является лептодора(Leptodorakindti(Focke), рис. 3, 3), ее длина достигает 12 миллиметров! Удлиненное цилин­дрическое тело лептодоры чрезвычайно прозрачно и сквозь его покровы прекрасно различимы внутренние органы, — проходящий вдоль тела кишечник, крупные нервные узлы около паза быстро сокращающееся сердца над кишкой и яичник, лежащий под ней. Удлиненная голова на конце несет крупный глаз сложного устрой­ства,—окруженное удлиненными прозрачными хрустали­ками в виде палочек черное пигментное пятно, правильной круглой формы. Сзади тело заканчивается вилочкой из двух заостренных придатков. Плавательные усики очень мощные, снабженные сильными мускулами.

Лептодора (так же как и битотреф) не образуют седлышка. Ее покоящиеся яйца снабжены очень толстой оболочкой и откладываются прямо в воду. Лептодора является замечательным исключением среди прочих вет­вистоусых рачков, из ее покоящегося яйца вылупляется не сформированное животное, а личинка. Она имеет пару длинных двуветвистыхзаднихусиков, зачатки передних усиков и шести пар ножек, а также простой глазок в виде черного пятнышка. Такая личинка ведет планктон­ный образ жизни. Она постепенно увеличивается в раз­мерах, несколько раз линяет и в конце концов превращается во вполне сформированную лептодору.

Рассматриваемый рачек—всецело планктонное живот­ное. Он обитает главным образом в озерах, хотя, правда, сравнительно редко, попадается подчас даже в мелких прудах.

Наш обзор состава пресноводного планктона мы закончим веслоногими рачками (Copepoda). По своему наружному виду эти рачки хорошо отличимы от ветвистоусых. Их тело вовсе не имеет раковинки и под­разделяется на два отдела: передний — головогрудь, и задний — брюшко (см рис. 3,И—К)У всех планк­тонных веслоногих эти отделы резко отграничены. Брюшко сзади заканчивается двумя веточками — вилкой, на концах вооруженными более или менее длинными щетинками. На переднем конце головогруди имеется непарный „глаз", в виде черного пигментного пятнышка с двумя хрусталиками по бокам.Впротивоположность ветвистоусым, у веслоногих рачков очень длинные перед­ние усики (антенны), а задние гораздо короче. К брюшной поверхности туловища прикрепляется 5 пар ножек, из которых четыре передние, а у некоторых рачков и все пять пар служат для плавания, при чем каждая плавательная ножка состоит из двух плоских веслообразныхчленистых веточек. По строению этих ножек наши рачки и были названы веслоногими.

Вдольвсего тела проходит трубчатый тонкий кишеч­ник, открывающийся сзади между ветвями вилки задне­проходным отверстием; рот находится спереди, на брюш­ной поверхности переднего членика головогруди. Нервная система состоит и? нервных узлов („ганглиев"), соединенных с нервной цепочкой, проходящей вдоль тела под кишечником. У самок имеется крупный лопастный яичник и два яйцевода, открывающиеся в переднем членике брюшка, а у самцов - семенник и один или два семепроводе, открывающиеся в том же брюшном членике. Неко­торые веслоногие рачки вовсе лишены сердца, у других же оно в виде пульсирующего мешочка или трубочки и расположено над кишечником.

Все веслоногие рачки раздельнополы. Самцы отли­чаются от самок строением передних усиков, меньшей величиной и некоторыми другими внешними признаками.

Самки большинства веслоногих рачков вынашивают яйца в одной или в двух кучках, которые прикрепляются к переднему брюшному членику (см. рис. 3, К). Из яиц, всегда оплодотворяемых самцом (у веслоногих отсутствует партеногенез), вылупляется крошечная личинка, называемая науплиусом.Она снабжена маленьким чер­ным „глазком" и тремя парами конечностей — зачатки усиков и жвал взрослого рачка. Личинка прекрасно пла­вает и ведет планктонный образ жизни. Она быстро растет, несколько раз линяет, отращивает брюшко и в конце концов превращается во взрослого рачка. При­мер такого постепенного превращения личинки мы только что видели у лептодоры. Подобное развитие животного, сопровождающееся превращением, носит в науке название метаморфоза.У ветвистоусых рачков метаморфоз является редким исключением (лептодора), а у веслоно­гих — общим правилом.

В состав пресноводного планктона входит несколько десятков различных веслоногих рачков, относящихся к нескольким родам. Здесь мы упомянем лишь о двух родах — о диаптоме (Diaptomus) и циклопе(Cyclops), как о наиболее характерных для планктона наших водо­емов. Диаптом(Diaptomus,рис. 3,И) очень обыкновен­ный рачок в пелагической области русских озер. Спереди мы видим удлиненно овальную крупную головогрудь из 5 хорошо отграниченных друг от друга члеников, из которых особенно велик передний. В передней части этою членика находится черный глаз и пара очень длин­ных передних усиков (на рис. 3,Иполностью изобра­жен лишь правый передний усик) К головогруди при­креплено брюшко из трех члеников, заканчивающееся вилкой, каждая ветвь которой на конце несет веер из 5 оперенных коротких щетинок. Для диаптомов очень характерны длинные передние усики,— они всегда длиннее головогруди, а нередко длиннее и всего рачка. Самки диаптомов вынашивают яйца в одной кучке, прикрепляемой на брюшной поверхности переднего членика брюшка. Самцы от самок легко отличаются по своим передним усикам — у самцов правый из них как бы переломан, а у самок оба усика вполне одинаковы, равномерно загнутые или прямые. Кроме того, самцы от самок отличаются строением задней пары ножек, — у самок правая и левая ножка одинаковы, а у самцов пра­вая гораздо больше левой и имеет совсем другое строение.

В планктоне пресных вод еще более обыкновенны циклопы (родCyclops,рис.3k).Они уже по своей внешности очень легко отличимы от диаптомусов. Их передние усики гораздо короче, чем у последних,— они никогда не превышают длины головогруди, а обычно заметно короче ее. Кроме того, у диаптомов число члеников, из которых составлены эти усики, всегда более 20, а у циклопов их самое большее — 18 (обычно не более 17). Затем циклопы отличаются более широкой и короткой головогрудью и более удлиненным, стройным брюшком, которое у самок не трех, а четырехчленистое (у самцов циклопов и диаптомусов оно пятичленистое). Вилка циклопов вооружена 4-мя оперенными щетинками неравной длины; из них пара средних длиннее боковых. Самки циклопов вынашивают яйца не одной, а двумя кучками, прикрепляемыми справа и слева по бокам перед­него членика брюшка, как это показано на нашем рисунке.

Циклопов можно найти в самых разнообразных водо­емах, до луж и болот включительно. Эти, весьма сильно и быстро плавающие рачки с порывистым движениями, в планктоне размножаются нередко в огромных количе­ствах. Самцы циклопов легко отличаются от самок по строению своих передних усиков. У самцов эти усики (оба) с переломами, при чем их конечная часть загнута кпереди, нередко в виде клешней, тогда как у самок оба усика загнуты равномерно.

Кроме перечисленных нами животных, в состав пресно­водного планктона входят представители инекоторые других групп, на рассмотрении которых мы не можем останавливаться. К тому же, прочие группы зоопланк­тона имеют лишь ограниченное распространение.