I. Что такое планктон

Среди поражающего нас своим разнообразием назем­ного растительного и животного мира мы не найдем организмов в тесном смысле слова „воздушных", т.-е. всю свою жизнь проводящих в воздухе.

В самом деле, даже столь искусные летуны, как ласточки, казалось бы, удивительно приспособленные к жизни в воздушной стихии, далеко не все время носятся в воздухе; своим гнездованием, высиживанием яиц, выводом птенцов они привязаны к земле, как и все прочие птицы. Всем известно также, что птицы, в том числе и ласточки, не в состоянии летать и парить безо­становочно. В конце-концов птица устает и опускается для более или менее кратковременного отдыха на поверхность земли.

Совершенно то же мы наблюдаем и у летающих насе­комых. Сравнительно короткое время принадлежат они воздушной стихии. Их важнейшие жизненные процессы — питание, развитие, размножение протекают на поверх­ности земли, в связи с каким-либо субстратом.

С земной поверхностью еще теснее связан весь мир наземных растений, начиная с мельчайших одноклеточ­ных водорослей, обитающих на сырой почве или во влажном мху, и кончая всеми древесными породами. Нет ни одного растения, стихией которого являлся-бы воздух, за исключением разве зародышей бактерий, носящихся в воздухе, но и те рано или поздно оседают на поверхность земли, и здесь из них выходят орга­низмы, вся жизнь которых проходит в теснейшей и постоянной связи с субстратом.

Отсутствие в природе специально воздушного расти­тельного мира имеет глубокое значение. Первоисточни­ком жизни на земле являются растения. Они из воды и окружающих газов под влиянием солнечного света строят органическое вещество. Животные такой способностью созидания живого вещества из неорганических составных частей не обладают, — они нуждаются уже в готовой органической пище, приготовляемой растениями. Но, как мы только-что упомянули, все наземные растения—суще­ства в тесном смысле слова земные. Источник пищи животных, таким образом, оказывается прикрепленным к земной поверхности, и неудивительно поэтому, что и весь животный мир, в конечном итоге, также связан с ликом земли, — все наземные животные являются истинными „сынами земли".

Иные отношения между организмами и средой мы находим у водного населения ¹).

Физические свойства воздуха и воды совершенно различны. Воздух газообразен и необычайно легок, вода — тело жидкое, имеющее несравненно большую тяжесть и плотность. Она в 775 раз тяжелее воздуха и во много раз плотнее его. Отсюда следует, что подъем­ная сила воды несравненно более таковой воздуха. Это всем известно из обыденной жизни —  ведь наше тело может плавать в воде, но неспособно поддерживаться в воздухе.

¹) Все наземное население, как растительное, так и живот­ное, в науке объединяется под общим названиемгеобиоса (т.-е. все живое, обитающее на земле, вне воды); к геобиосу относят, конечно, и всех летающих в воздухе животных, т. к. они связаны так или иначе с поверхностью земли. Все населениеводсоответственно называетсягидробиосом(т.-е. все живое обитающее в воде).

Большая плотность и тяжесть воды невольно наводят на мысль, что среди водных обитателей могут быть организмы, для которых вполне возможно постоянное, или, во всяком случае, очень продолжительное нормаль­ное существование во взвешенном в толще воды состоянии, без соприкосновения с твердым дном или с бере­гами.

И действительно, рассматривая население водоемов, мы видим, что в них живет множество существ, для которых настоящей стихией является сама водная масса. Вся их жизнь, или по крайней мере значительный ее период, протекает совершенно независимо от твердого субстрата, в свободно плавающем, взвешенном в толще воды состоянии. Для таких организмов опорой служит не твердое дно, а сама водная масса, достаточно плот­ная для того, чтобы эти организмы могли в ней держаться.

Именно, к таким, так сказать, „парящим" в воде живым существами принадлежат свободно плаваю­щиеили планктонные организмы,совокупность которых в водоеме называется „планктоном".

Большею частью к планктону принадлежат очень мелкие, главным образом, микроскопические водоросли и животные, — немногие из них видны простым глазом. Характерной чертой организмов планктона является отно­сительно слабо выраженная способность само­стоятельного перемещения.Огромное большин­ство планктонных водорослей вовсе лишены каких либо органов движения и в полном смысле слова являются „игрушкой волн". Во взвешенном в воде состоянии они держатся только благодаря своей необычайной легко­сти, — их вес равен или крайне близок к весу вытесняе­мой ими воды. Среди планктонных животных, правда есть самостоятельно двигающиеся, снабженные различ­ными органами движения, с помощью которых они оживленно плавают. Однако,  перемещение их происхо­дит все же в очень скромных пределах; они не могут противостоять даже самым слабым течениям воды, так как сила самостоятельных движений у них слишком ничтожна.

Долгое время полагали, что все планктонные животные держатся в воде в парящем состоянии сами собою совер­шенно пассивно, точно так, как водоросли, и что самостоя­тельные движения их при этом никакой роли не играют. Взгляд этот оказался, однако, ошибочным. Правда, и среди планктонных животных некоторые держатся в воде без движений — такова например планктонная корненожка (Difflugialimnetica), о которой нам придется еще говорить далее. Однако, это скорее исключение, нежели правило. Лет десять тому назад германским ученым Вольтерекомбыли сделаны тщательные наблюдения над плаванием планктонных рачков, при чем оказалось, что эти животные „парят" в водной толще отнюдь не пассивно, а производят активные движения, — через очень короткие промежутки времени рачки равно­мерно взмахивают своими плавательными усиками (антен­нами), подобно тому, как парящая в воздухе птица, во избежание опускания на землю, время от времени взмахивает своими крыльями. Полная приостановка движе­ний плавательных усиков ведет к неминуемому погру­жению рачков на дно водоема. В этом же направлении действуют и другие органы движения планктонных орга­низмов, например, коловращательный аппарат у коловра­ток, о котором речь будет далее.

Планктонное животное, следовательно, можно сравнить с аэропланом, держащимся в воздушной стихии лишь постольку, поскольку работает его пропеллер. С прекращением вращения пропеллера аэроплан, плани­руя своими плоскостями, в конце-концов опускается на земно.

Таким образом, самостоятельные движения планктон­ных животных являются крайне важным условием паря­щего в воде образа жизни. Для целого ряда таких организмов эти движения — вопрос жизни или смерти, так как все планктонные существа, опускаясь на дно водоема, погибают.

Поистине поразительную картину представляет этот мир планктонных существ. Кажется прямо невероятным, чтобы вся жизнь организма — его размножение, развитие, питание, — проходили бы в состоянии постоянного паре­ния, да еще подчас при беспрерывных самостоятельных движениях усиками, ресничками и другими двигательными органами. Представьте себе птицу, которая никогда бы не опускалась на землю, ни разу в жизни не села бы на ветку!

Невыполнимое для наземного населения, вполне воз­можно, однако, для населения вод уже в силу упомянутых различий в физических условиях среды. Значительная подъемная сила воды чрезвычайно облегчает планктонным организмам поддерживаться в парящем в воде состоянии. Природа не выработала организмов легких, как воздух, но выработала организмы легкие, как вода. Они иногда даже несколько легче последней, — некоторые планктон­ные водоросли всплывают и держатся на поверхности.

Важным является также и то обстоятельство, что первоисточник пищисвободно плавающих живот­ных — растительное вещество в виде планктонных водоро­слей рассеяно в толще водноймассы, а отнюдь не прикреплено к ложу водоема. В состав самогопланктонавходит множество мелких водорослей, развивающихся в колоссальных количествах и нередко буквально выпол­няющих все верхние слои водной массы. Благодаря этому, планктонные животные, подобно наземным нуждаю­щиеся в готовой растительной пище, в изобилии находят себе последнюю уже в окружающей природной стихии, —  в толще самой водной массы. Запасы водорослей вполне обеспечивают их существование и достаточны для восста­новления сил, затрачиваемых ими на самостоятельные движения, необходимые для парения в воде.

Немецкий ученый физиолог Пюттервысказывает даже мнение, — впрочем, далеко не общепринятое, — что планктонные животные питаются прямо растворенными в воде органическими веществами, — животные, по его мнению, просто плавают в питательной жидкости ¹). Мы отметили выше, что неспособность бороться против течений — черта очень характерная для планктона. Планктонный мир бессилен противостоять течениям. Это справедливо не только для микроскопических планктон­ных животных, но также и для столь крупных, как напри­мер обитающие в морях медузы, оболочники и неко­торые другие представители морского планктона.

Есть, однако, животные, по образу жизни вполне соответствующие планктонным, но настолько сильные, что могут не только противостоять течениям, но даже плыть против движения воды. В пресных водах таковы некоторые, правда, очень немногие рыбы, напр., всем известные снеток и ряпушка, питающиеся планктоном и почти всю свою жизнь проводящие в толще воды, свободно плавая. В морях, помимо рыб, к таким живот­ным относятся некоторые крупные и сильные ракообразные, большинство головоногих моллюсков и гиганты среди современных млекопитающих —киты.

Подобных животных принято выделять из планктона в качестве отдельной группы—„нектона".В проти­воположность планктонным, нектонныеживотные спо­собны противостоять течениям, благодаря энергии и силе своих самостоятельных движений.

В природе вообще нет резких границ. Конечно, их нельзя также провести и между планктоном и нектоном.Многие из водных обитателей проводят жизнь в тесной связи с твердым субстратом  дна. Таковыми могут служить и прикрепленные к поверхности дна водные расте­ния и различные, погруженные в воду предметы — камни, сваи мостов и плотин и проч. и, наконец, просто само ложе водоема, — песчаное, илистое или каменистое дно.

Без сомнения, всем приходилось встречаться с целым рядом таких организмов. На укрепившихся на дне озера или пруда подводных растениях нетрудно найти медленно ползающих, снабженных завитою раковинкой моллюсков, крупных личинок стрекоз, ручейников и других насеко­мых, а также пиявок, то длинных и тонких, то коротких и широких, самой разнообразной величины и окраски. Всем известны также и неподвижно прикрепленные вод­ные животные, — напр., губки-бодяги, нередко образующие на погруженных предметах привлекающие наше внимание желтые, оранжевые, серые и зеленоватые наросты и корки.

¹) Пюттерсчитает, что все водные животные питаются путем всасывания растворенных в воде органических веществ поверхностью тела, или всею, или же ее определенными участ­ками (у рыб, напр. — жаберными листочками).

Микроскоп открывает нам поразительное разнообразие таких, приуроченных к субстрату, прикрепленных, лазающих и ползающих организмов. Достаточно просмотреть под микроскопом крошечную порцию ила, или бурого налета в виде бахромки, покрывающего листья подводных растений, чтобы найти целый ряд подобных существ, — прикрепленных на тонких стебельках микроскопических водорослей, ползающих амёб и снабженных домиком из песчинок корненожек, лазающих между частичками ила мельчайших рачков и коловраток и множество других организмов, неразличимых, или лишь едва видимых нево­оруженным глазом.

Все эти прикрепленные, ползающие и лазающие организмы, характерной чертой которых является жизнь в тесной связи с твердым субстратом, в науке объеди­няются под одним общим названием  — „бентос" — и противопоставляются планктону.

Существуют, однако и переходные формы между бентосом и планктоном. К таковым относятся временно входящие в состав планктона организмы. Прекрасным примером может служить очень обыкновенный в некоторых из наших рек (напр., в Волге и Доне) моллюск  — дву­створчатая ракушка дрейссенсия (DreissensiapolymorphaPallas), впервые описанная в конце восемнадцатого века знаменитым натуралистом и путешественником П а л л а с о м, Взрослый моллюск - дрейссенсия снабжен двустворчатой раковинкой, длиной 2-3 см., обычно желтоватого цвета с черными полосками. С помощью пучка клейких нитей (так назыв. биссуса) моллюск неподвижно прикрепляется ¹) к различным подводным предметам, подчас образуя целые гроздья на сваях мостов. В таком при­крепленном состоянии дрейссенсия всецело бентоническое животное. Из откладываемых ею яиц выходит крошеч­ная круглая личинка, вооруженная быстро вибрирующими ресничками. Эта личинка ведет уже свободноплавающий образ жизни и иногда появляется в толще воды в гро­мадном количестве. Как видим, в личиночной стадии ²) дрейссенсию приходится отнести к планктонным живот­ным. Подобные случаи перехода бентонических; орга­низмов на известной стадии развития к планктонному образу жизни особенно многочисленны в морях и океа­нах. Морской планктон в определенное время года прямо кишит мириадами плавающих личинок бентонических животных — морских звезд и ежей, моллюсков, червей и ряда дрѵгих, в взрослом состоянии донных обитателей. С другой стороны, покоящиеся стадии оченьмногих пресноводных планктонных организмов опускаются на дноводоема, где и лежат некоторое время неподвижно. Так бывает с покоящимися спорами планктонных водорослей и с покоющимисяяйцами многих планктонных коловраток и рачков. В таких стадиях эти организмы, конечно, уже не принадлежат к планктону.

¹) Нужно отметить, что иногда такой прикрепленный моллюск отрывается и очень медленно ползет по субстрату с помощью сокращающейся ноги, — мускулистого выроста тела. Особенно подвижны дрейссенсии в молодом состоянии.

²) Дрейссенсия —единственный пресноводный моллюск, имеющей стадию свободно-плавающей личинки. Все прочие пресноводные моллюски эту стадию вполне утратили, и из их яиц выходит сразу либо уже сформированный маленький мол­люск, не покидающий субстрата всю свою жизнь, либо личинка, ведущая паразитический образ жизни.

Всем известно, что в наших озерах высшие водные растения сосредоточены близ берегов. Нередко озеро представляется нам в виде обширной, свободной от расти­тельности водной поверхности, как будто, вправленной в рамку окаймляющих зарослей камышей, осоки и прочих водных растений. Такова обычная картина водоемов, называемых озерами.

Эта приуроченность растительности к прибрежной полосе, действительно, крайне характерна для озер. По мере возрастания глубины от берегов к центральной области озера, водные растения попадаются все реже и реже и в достаточно глубоких местах совершенно отсутствуют, — здесь дно водоема лишено высших растений даже при вполне подходящих для укоренения их свойствах грунта.

 Объяснение этому явлению найти нетрудно. Вспом­ним, что для жизни всех зеленых растений необходим свет. Разложение углекислоты и усвоение углерода, так называемая ассимиляция,являющаяся важнейшею физиологической функцией растительного мира, проис­ходит только в присутствии достаточного количества света. Мы снова сталкиваемся здесь с особыми свойствами водной среды. Дело в том, что даже совершенно чистая вода чрезвычайно сильно поглощает световые лучи и уже на глубине одного метра (около 1'/₂ арш.) сила света падает почти вдвое. Конечно, мутная, содер­жащая взвешенные частички вода, или вода, изобилующая мелкими организмами планктона, поглощает свет еще

сильнее. Все взвешенные в воде частицы образуют как бы ширму, задерживающую проникновение в глубину световых лучей, падающих на поверхность воды.

В природе, однако, совершенно чистой воды никогда не бывает и, обыкновенно, уже на сравнительно неболь­шой глубине, всего в несколько метров, дно освещается настолько слабо, что ассимиляция зеленых растений ста­новится невозможной. Конечно, они могут существовать только там, где водная толща пропускает необходимое для их жизни количество света, т.-е., как-раз в наиболее мелких прибрежных районах озера.

С возрастанием глубины дно озера получает всё меньшее и меньшее количество света и, наконец, осве­щается настолько слабо, что зеленые растения уже не находят для себя нормальных световых условий, не могут разлагать углекислоты и усваивать углерод и прекращают дальнейшее распространение к центру водоема

Таким образом, граница проникновения солнечных лучей в количестве, обеспечивающем ассимиляцию зеленых растений или, как её называют, зона фотосинтеза,является пределом распространения донной расти­тельности.

В науке о пресных водах, в лимнологии,принято различать в озерах двеобласти, разделяемые этой зоной: прибрежную и пелагическую.В первой могут произрастать донныевысшие растения и здесь они нередко образуют обширные заросли, коль скоро имеются подходящие для укоренения свойства грунта. Пелагическая область занимает открытуютолщу воды и граничит с поверхностью дна, вследствие недостаточ­ного освещения лишенного высшей растительности.

Помимо световых, обе области друг от друга отли­чаются и другими условиями. В пелагической области изменения температурыводы идут постепенно и медленно, без резких колебаний. Напротив, в при­брежной области охлаждение и нагревание воды про­исходит быстрее, и колебания температур более резкие и значительные. Это же относится и к ряду других, физических и химических условийсравниваемыхобла­стей.

Как и вообще во всем организованном мире, среди сво­бодно плавающих организмов мы находим существа с самой различной способностью приспособляться к изменениям условий внешней среды. Одни организмы переносят без малейшего вреда очень резкие колебания условий, другие же строго приурочены к вполне определенной температуре, к определенному химическому составу воды и проч., —резкая и внезапная смена условий для них является гибельной.

Неудивительно потому, что состав планктона областей пелагической и прибрежной невполне одинаков. Есть планктонные водоросли и животные, прекрасно чувствующие себя в обоих областях, но есть и приуро­ченные к условиям только одной из них. Отсюда можно говорить о пелагическом и о прибрежномпланктоне. В последнем мы встретим множество организмов, совер­шенно отсутствующих в пелагической области, а в ней обитает ряд исключительно пелагических организмов, не переносящих условий прибрежной области.

В науке принято называть озерамитолько те водоемы, в которых имеется на лицо хорошо выраженные прибрежная и пелагическая области.

В мелких водоемах, где благодаря обилию света всюду могут произрастать высшие водные растения, конечно, пелагической области нет, а вместе с тем нет и исключительно пелагических организмов. Таковы пруды и лужи ¹).В них мы не найдем целого ряда организмов, свойственных пелагической области озер.

Разумеется, среди бесконечного разнообразия водо­емов сплошь и рядом встречаются водоемы переходного типа,с самым различным взаимоотношением обоих областей. Отсюда и названия „озеро-пруд" и „пруд- озеро",явно указывающие на смешанный, переходный характер. В озере-пруде особенно развита пелагическая область, менее, однако, нежели в настоящих озерах, а в пруде-озере преобладание принадлежит прибрежной области, при чем область пелагическая отступает на задний план.

Таковы общие условия существования и распределения живых организмов в водоемах.

В заключение мы коснемся в нескольких словах истории развитиянауки о планктоне, или планктонологии, являющейся особой отраслью науки о жизни в воде вообще, или гидробиологии.

Без сомнения, целый ряд планктонных организмов был известен уже очень давно. О некоторых крупных морских животных, теперь относимыхк планктону (медузы), имели понятие за 4 столетия до Рождества Христова (Платон). О пелагических рыбах упоминает бессмертный Аристотель (354г. до P. X.), а Плинийуже был знаком с явлением „цветения вод", о котором речь будет ниже

Громадное значение в познании планктонных орга­низмов, как и вообще в науке, имело изобретение микроскопа голландцами Гансом и Захариасом Янсенами (около1590 г.). В творениях микроскопистов 18 века, Эйхгорна (1775—1781). Ледермюллера (1762—63)и особенно Иоганна Розель-фон-Розенгофа (1752) и О. Ф. Мюллера (1757—1786), мы находим уже хорошие изображения планк­тонных коловраток, простейших и рачков.

Однако, в те времена наука о жизни в воде все же не выходила еще из рамок чистого описания попадаю­щихся растительных и животных форм, и самого термина „планктон" еще не существовало

Лишь в 1845 году гениальный германский ученый Иоганн Мюллерначал обстоятельное изучение био­логии некоторых морских планктонных животных и для населения поверхности открытого моря предложил на­звание „пелагическое население". Наконец в 1887 году кильский Лизиолог Виктор Гензен (V. Hensen) ввел в науку и термин „планктон". Подобно Иоганну Мюллеру, Гензенработал также над планктоном моря.

В девяностых годах прошлого столетия появляется длинный ряд работ по планктону пресных вод, главным образом озер, и производится обширные иссле­дования над жизньюпланктонных организмов. В эти годы создается планктонологияилиуч е н и е о планктоне,поставленное уже на строго научную почву.

С тех пор эта отрасль гидробиологии развилась необычайно широко. В настоящее время нет страны, где бы не производились всесторонне исследования над морским и пресноводным планктоном, где бы не было специальных гидробиологических станцийили лабораторий,приспособленных для изучения жизни пресных вод во всех ее проявлениях, а литература по этому предмету охватывает десятки тысяч научных трудов.

¹) В лужах и настоящих прудах (в точном, научном смысле слова), в противоположность озерам, пелагическая область отсутствует, — вся территория этих водоемов представляет собою прибрежную область. Пруды от луж отличают тем, что в первых водная высшая растительность может занять всю поверхность дна, но не выступает над водной поверхностью, тогда как в лужах эта растительность выдается над поверхностью воды. Нужно заметить, что строго научной, общепринятой классификации пресных водоемов пока еще не выработано.