Организация живых существ находится в тесной зависимости от окружающих условий. Наземное насе­ление дает нам неисчерпаемый источник примеров заме­чательной приспособленности растений и животных к определенным условиям существования, накладывающим отпечаток не только на внутреннее строение, но и на всю внешность организма.

Условияжизни в воде в общем; равномернее, не­жели на суше. Тем не менее, явление приспособленности организации к условиям среды чрезвычайно харак­терно и для водных существ, — их строение тесно связано с их жизненной обстановкой.

Приуроченность к твердому субстрату — черта, свой­ственная донному населению, бентосу. Неудивительно поэтому, что именно среди этого населения мы встре­чаем прикрепленные, лазающие и ползающие организмы, У них вырабатываются особые органы для прикрепления, приспособленные к лазанию конечности и вообще целый ряд приспособлений, способствующих жизни на суб­страте, — опытный глаз натуралиста уже по одному внеш­нему облику безошибочно узнает бентоническое растение или животное.

Как мы видели, планктонные организмы живут неза­висимо от субстрата, — как-бы парят в толще водной массы или находятся в ней в подвешенном состоянии. Вполне понятно, что и у этих организмов должны суще­ствовать приспособления, делающие возможным подобный образ жизни. Для планктонных существ крайне важно выработать строение, которое облегчало бы свободное парение в воде и препятствовало бы погружению на дно водоема. Это для них вопрос жизни или смерти; утрачивая способность поддерживать себя во взвешенном в воде состоянии, планктонный организм неминуемо погибает.

И на самом деле, растительный и животный мир планктона оказывается удивительно приспособленным к своему образу жизни.

Как и всякое физическое тело, планктонный орга­низм подчинен основным законам плавания. Мы знаем, что, по физическим законам, находящееся в водетело может плавать только в том случае, если его вес равен или менее веса вытесняемого им объема воды. При равенстве этих весов тело остается взвешенным в любом слое воды, а при меньшем, чем вода, весе, оно всплывает на поверхность. Чем больше „остаточный вес", т. - е. разница между весом тела и равного ему объема воды, тем быстрее происходит его погружение.

Скорость погружения зависит также от „относи­тельной" или „удельной" поверхноститела, под которой понимается отношение абсолютной вели­чины его поверхности к его объему. Дело в том, что при погружении тела между ним и частицами воды про­исходит трение, замедляющее скорость погружения. Подобно тому, как в расправленном состоянии лист бумаги в воздухе опускается медленно, а если его ском­кать, падает быстро, так и в воде плоское тело в на­правлении перпендикулярном к его плоскости тонет тем медленнее, чем больше его поверхность при одном и том же объеме Замедление погружения тела вслед­ствие трения его о воду, следовательно, будет возрастать вместе с увеличениемего относительной поверх­ности, — иначе говоря, скорость погружения обратно пропорциональна относительной поверхности погружающегося тела.

Один и тот же предмет, например, жестяная пластинка, тонет неодинаково скоро, смотря по тому, про­исходит ли погружение в направлении, перпендикулярном к ее поверхности, или же пластинка опускается своим краем. Во втором случае пластинка потонет быстрее. Поэтому, рассматривая замедляющее влияние трения, необходимо иметь в виду и расположение плоскостей тела относи­тельно направления погружения. Тело будет испытывать со стороны трения тем большее сопротивление, чем ближе к прямому будет угол между его плоскостями и направлением, в котором происходит его погружение.

Сопротивление погружению, определяемое относи­тельной поверхностью тела и величиной этою угла при­нято называть сопротивлением формы.

Скорость погружения тела зависит также и от свойств жидкости,в которой оно происходит. В крепком растворе обыкновенной соли (хлористого натрия, NaCl) тело погружается вдвое медленнее, чем в чистой воде. Это объяснится тем что с повышением в воде содержания солей увеличивается ее вязкость или, как говорят, ее„внутреннее трение".На вязкость, влияет и температура воды, — при +25° С, вязкость почти вдвое меньше, чем при 0°, когда она вообще наибольшая. Отсюда ясно, что в теплой и мало соленой воде одно и то же тело тонет скорее, нежели в холодной и богатой растворенными солями.

Это обстоятельство для планктонных организмов имеет важное значение, особенно для пассивно взвешен­ных. Ведь в природе вода обыкновенно испытывает очень заметные колебания температуры. Весьма часто температура водной поверхности в течение года изме­няется от 0° до +20° и выше. С другой стороны и содержание растворенных солей в различных водо­емах далеко не одинаково. Помимо вполне пресных водоемов, есть водоемы солоноватые, таковы, например, некоторые озера в южной России. В них содержание солей весьма велико, так что огромное большинство пресноводных организмов в них не уживается. Зато там обитает ряд специально солоноватоводных планктонных водорослей и животных, между прочим, некоторые свое­образные жгутиконосцы и особый, приуроченный к соло­новатым водоемам, вид диаптома (DiaptomussalinusDad.). В таких богатых солями водах планктонным организмам, конечно, легче удерживаться во взвешенном состоянии, нежели в пресной воде.

Мы рассмотрели условия, которым должен удовле­творять, планктонный организм, как физическое тело, чтобы вести свое планктонное существование. Только одно из них, именно внутреннее трение (вязкость) воды, не зависит вовсе от организма. Все же прочие условия непосредственно связаны с его организацией и должны учитываться им самим.

Для планктонного организма весьма важно иметь вес, возможно близкий к весу воды, т. е. наименьший удельный вес ¹). Это достигается прежде всего необычайно высо­ким содержанием воды в тканях тела этих организмов. Превосходным примером служат планктонные кишечно­полостные животные (Coeelenterata), свойственные, впро­чем, за очень редкими исключениями (несколько видов пресноводных медуз) морскому планктону.

¹) Напомним, чтоподудельным весом понимается отно­шение веса тела при 0° С к весу равного ему объема водыпри 4°С.

Оказывается, что, например, медузы, очень характерные для планктона морей, кишечнополостные, вероятно, известные читателю, содержат в своем теле 98% воды. Очень высокое содержание воды свойственно также и пресноводным водорослям и животным, так что разница между их весом и весом равного им объема воды („оста­точный" вес) крайне невелика.

Задерживающиеся в теле организма различные легкие продукты его жизнедеятельности также понижают его удельный вес.В протоплазме планктонных корненожек скопляются особые пузырьки — вакуоли, заключающие выделяемую при дыхании животного углекислоту. Конечно, присутствие таких, наполненных газом, вакуолей, пони­жает удельный вес животного и способствует его всплыванию. Точно так же снабженные тяжелым домиком донные корненожки, образуя газовые вакуоли становятся, настолько легкими, что подчас всплывают в верхние водные слои.

В клетках планктонных сине-зеленых водорослей имеются очень мелкие красноватые включения, называемые псевдовакуолями.Утрачивая их, эти водоросли опускаются на дно. Таким образом, псевдовакуоли также являются гидростатическим, т е. служащим для поддер­живания тела в воде приспособлением. Отметим, кстати, что у обитающих на дне сине-зеленых водорослей псевдо­вакуолей нет.

В понижении удельного веса весьма крупную роль играют отложения жира и масла.Эти вещества, как известно, легче воды и всплывают на поверхность. Понятно, что, скопляясь в теле планктонного организма, включения жира и масла уменьшают его удельный вес. Действительно, для планктонных водорослей и животных скопления жировых веществ являются очень характерными. В то время, как донные растения в своих клеточ­ках отлагают запасы тяжелого вещества — крахмала, планктонные водоросли образуют главным образом масло, — для них было бы невыгодным накоплять в клеточ­ках такой тяжелый продукт, как крахмал Включение масла особенно характерно для сине-зеленых и диатомо­вых водорослей. При рассматривании под микроскопом планктонных рачков в их теле также нетрудно заметить круглые, желтые и оранжево красные капли жира. Иногда их так много, что животное кажется наполненным такими каплями. Особенно легко их наблюдать у веслоногих рачков зимою, — от массы красноватых жировых капель эти рачки подчас даже принимают красноватую окраску. Включения жира распространены и у планктонных коло­враток и у некоторых простейших. Насколько планктон вообще богат жировыми веществами показывает по­явление на поверхности воды так называемого „планк­тонного масла". Приразрушении оболочек отмер­ших планктонных организмов, эти веществавсплывают на поверхность, образуя на ней тонкую пленку планк­тонного масла. При слабом ветре, когда водная поверх­ность подергивается рябью, покрытые такой пленкой места остаются зеркально-спокойными. Оседающие на поверхность капельки тумана в таких маслянистых местах не сливаются с водой, а остаются на поверх­ности пленки, в виде мельчайших шариков.

Для понижения удельного веса служат также выде­ляемые некоторыми планктонными организмами богатые водою студенистые оболочки. Прекрасным примером является упомянутая выше стекловидно - прозрачная камера ветвистоусого рачка голопедиума (рис. 3, А) и студенистый чехол колокольчиковой инфузории (Tintinnidiumрис. 2, В). Подобные же образования имеются и у некоторых планктонных коловраток, напр.,у неред­кой в озерном планктоне коловратки флоскуларии пелагической (FlosculariapelagicaRouss)(рис. 4). Снаружи она одета в удивительно прозрачный бес­цветный удлиненный чехол, открытий спереди, где высовывается снабженный ресничками коловращательный аппарат.

Очень многие планктонные водоросли, особенно сине-зеленые, погружены в комочек слизи, присутствие которого облегчает организм.  Такова, напр., водоросль анабена, о которой речь была выше. Слизь эта выра­батывается стенками клеточек водорослей.

Свой вес планктонные организмы, кроме того, пони­жают уменьшениемили даже полным устранением тяжелых частейтела, напр., домиков и раковинок. На рис. 5 представлены для сравнения две пресноводные корненожки, диффлюгии. — Одна из них(DifflugialimneticaLev., рис. 5,А),ведет планктонный образ жизни. Ее домик снаружи покрыт очень мелкими, редко распо­ложенными песчинками, обломками диатомовых водо­рослей и т. п. частичками. Другая диффлюгия — (Difflugiaacuminata,рис, 5,Б),живет на донных отложениях ила, на дне водоема. Ее домик гораздо тяжелее, — он густо усеян грубыми песчинками, тесно прилегающими друг к другу. Особенно яркие примеры в этом-же роде мы находим среди морских животных. Есть морские мол­люски, ведущие свободно плавающий образ жизни. Оказывается, что у них раковинка необычайно тонка и легка, а подчас и очень мала, тогда как моллюски, живущие на дне, снабжены грубой, толстой и тяжелой раковиной.

Разнообразны также приспособления, вырабаты­ваемые планктонными организмами для повышения сопро­тивления и увеличения трения. Многие из них увеличи­вают, насколько возможно, поверхность тела, что, благодаря трению о частицы воды, уменьшает скорость погружения. При этом особенно существенно, что увеличение поверхности сплошь и рядом происходит за счет сокращения объема организма, — последний как бы расплющивается. Так, планктонные диатомовые водо­росли для этого принимают дисковиднѵю и пластинчатую форму; у коловраток, входящих в состав планктона, панцырь более или менее сплющен и расширен. Что бы увеличить поверхность, планктонные диатомовые, кроме того, соединяются в колонии, состоящие из множества прилегающих друг к другу клеток. Такова, напр., фрагилярия(Fragilariacrotonensis,рис. 1,Е),образующая плоскую гребенчатую ленточку, длина которой нередко в десятки раз превышает ширину.

Для той же цели некоторые планктонные организмы вытягиваются в длину. Очень эффектна в этом отно­шении диатомовая водоросль синедра (Synedraacusvar.delicatissimaрис. 1.3),имеющая вид стройной иголочки, а также ветвистоусый рачек битотреф (Bythotrephes,рис. 3,Ж),несущий сзади длинную тонкую иглу. Образование придатков в виде иголок и шипов — явление весьма характерное для целого ряда планктонных водорослей и животных. У некоторых из них иглы и шипы при этом располагаются в различных плоскостях, и направлены во все стороны. Такова, напр., пресноводная, планктонная, колониальная зеленая водоросль рихтериелла (RichteriellabotryoidesLemm. рис. 6), встре­чающаяся главным образом в прудовом планктоне. Эта чрезвычайно мелкая водоросль состоит из 16 округлых клеточек, из которых каждая несет пару очень тонких стекловидно-прозрачных, направленных в разные стороны иголочек.

Важность располо­жения таких придатков в различных плоскостях очевидна. Ведь длин­ное тело, напр., иголка, будет погружаться бы­стрее в направлении перпендикулярном к поверхности воды и медленнее, если ее спу­скать в воду не кон­цом, а длинной осью параллельно поверхно­сти. Так именно и пла­вают синедра и битотреф. Если же организм снабжен шипами и иг­лами, отходящими во всех направлениях, то при любом его положении най­дутся шипы, ось которых окажется более или менее параллельной водной поверхности.

Кроме понижения удельного веса, упомянутые нами студенистые и слизистые оболочки могут служить и для увеличения сопротивления погружению. Особенно инте­ресна в этом отношении диатомовая водоросль астерионелла (Asterionella,рис. 1 И, рис. 7). С помощью особых методов исследования, германский ученый — планктонолог М. Фойгт (M.Voigt)нашел у ней чрез­вычайно тонкую прозрачную перепонку (рис.7),натянутую между лучами - клеточками. Получается полное сходство с парашютом, еще более увеличивающееся тем, что в центре, между внутренними концами лучей, остается свободное пространство, соответствующее центральному отверстию парашюта. Подобные перепонки были най­дены и у некоторых других водорослей, напр., у диато­мовой табеллярии.

Мы говорили уже выше, что далеко не все планк­тонные организмы держатся во взвешенном в воде состоянии пассивно. Напро­тив, напр., планктонные рачки достигают этого только бла­годаря способности к само­стоятельным движениям, — утрачивая эту способность рачки тонут. Отсюда может возникнуть вполне справед­ливое предположение, что объяснить планктонный образ жизни одними физическими законами плавания, рассмот­ренными выше, вряд-ли воз­можно там, где речь идет о деятельно плавающих, само­стоятельно перемещающихся организмах.

Действительно, роль самостоятельных, активных движенийв поддержании жизни в состоянии взвешенности чрезвычайно значительна.

В главе о составе планктона нам не раз приходи­лось упоминать об органах движения планктонных орга­низмов. Таковы задние плавательные усики у ветвисто­усых и плавательные ножки у веслоногих рачков, а также и передняя пара длинных усиков у последних; для движения служит и коловращательный аппарат коловраток, мелкие реснички инфузорий и некоторые другие органы. В виде тонких жгутиков они имеются даже у планктон­ных водорослей, напр., у жгутиконосцев и перидиней. Правда, далеко не для всех планктонных животных установлено, что эти органы служат не только для передвижения с одного места на другое, но также и для поддержания себя во взвешенном, парящем состоянии. Однако,  для некоторых это вполне точно доказано, для других же очень вероятно. Наблюдая в аквариуме пла­вание дафний, легко видеть, как рачок медленно опу­скается на дно сосуда (тонет), если его задние усики находятся в покое. Сильно взмахивая ими, рачек сразу поднимается к поверхности (всплывает) и вместе с тем передвигается на некоторое расстояние вперед. Что бы не потонуть, рачку постоянно приходится равномерно, через очень короткие промежутки покоя, взмахивать усиками. Если их отрезать, животные быстро опускаются на дно и гибнут. Рассматривая условия парения в воде для таких организмов, конечно, необходимо иметь в виду и их самостоятельные движения. Этим, однако, не устра­няется значение других, разобранных выше условий парения. Понятно, что с помощью своих собственных движений, напр., с помощью взмахивания усиками, организм гораздо легче удерживается во взвешенном состоя­нии, если он обладает ничтожным удельным весом и повышенным сопротивлением формы, — удачно распо­ложенными плоскостями тела и проч.

В самостоятельных перемещенияхпланктонного организма, как горизонтальных, так и вертикальных, большую роль играют различные направительные приспособления.Мало уметь плавать, надо уметь еще и направлять свой путь и, кроме того, при плавании сохранять устойчивость тела.

Для этой цели планктонные животные вырабатывают целый рядприспособлений. Для примера приведем ветвистоусых рачков босмин. Как мы видели, передние усикиу этих рачков очень длинные, неподвижно сра­щенные с концом головы на подобие хоботка (рис. 3Д—Е, рис. 8). Были сделаны опыты с отрезкой этих усиков-хоботов, при чем оказалось, что без них босмины перево­рачиваются „через голову" спиной книзу. Рачки утрачи­вают устойчивость тела, необходимую для нормального плавания по прямолинейному пути. У очень многих босмин створки раковинки сзади вытягиваются в пару за­остренных отростков (так назыв. мукронов).

Особенно длинны они у босмины(Bosminacore­gonivar.berolinensis), изображенной на рис. 8, имеющей чрезвычайно причудливую внешнюю форму. Эти отростки служат в качестве ру­лей и играют большую роль в направлении пу­ти рачка. Значение направительных орга­нов имеют также шипы и иглы на панцырях некоторых коловраток.

В этом же смысле действует и необычайно развитой „горб" на спине упомянутой выше горбатой босмины Bosminacoregonivar.gibbera(рис. 3 Д).

Из нашего краткого очерка мы видим, насколько разнообразными средствами располагают планктонные организмы для выполнения важнейшего условия их существования — жить в воде в подвешенном состоянии, неза­висимо от твердого субстрата.

Конечно, один и тот же организм для этой цели пользуется целым рядом приспособлений одновременно Так, напр., планктонные корненожки понижают свой вес образованием наполненных газом вакуолек и в то же время уменьшением тяжести своего домика, а планктон­ные диатомовые водоросли, вырабатывая форму, наиболее препятствующую погружению, внутри клеточек отлагают запасы масла, уменьшающего их удельный вес.