Читателю может показаться странным говорить о каком-либо значении для хозяйства человека таких мелких существ, как планктонные организмы пресных вод. В самом деле, на первый взгляд кажется невероят­ным, чтобы ничтожная по величине сине-зеленая водоросль анабена, или мелкий планктонный рачок, длиной всего в 1,5—2 миллиметра, могли вредить человеку или при­носить ему какую-либо пользу.

Однако, вопрос представится нам в совсем ином свете, если мы вспомним, в каких огромных количествах разви­ваются в наших водоемах планктонные существа, подчас буквально заполняющие всю толщу воды и нередко вызы­вающие ее цветение. Ведь и растения наших лугов по своим размерам невелики, — настоящие карлики по срав­нению, напр., с древесными породами. И тем не менее, луга дают нам сено, этот ценнейший в сельском хозяй­стве продукт, за счет которого в конце-концов мы сами отчасти существуем. Рассмотрим, однако, сначала вред планктона.Сравнительно с приносимой планктоном пользой он, в общем, очень незначителен. В некоторых, правда довольно редких случаях, человеку всё же при­ходится считаться и с ним.

Развиваясь в массе, планктон может оказывать вредное влияние уже чисто механически. В низовьях Волги зимой в массе появляется планктонная диатомовая водоросль мелозира (нескольковидов, особенно упомянутая выше Melosiradistans,рис. 1 Д),— появляемся „зелень", как говорят местные рыбаки. Масса этой „зелени" иногда почти сплошь забивает выставленные для ловли рыбы вентеря, обволакивая войлоком их ячеи, подборы и обручи. Вследствие этого уловистость сетей сильно уменьшается, и рыбаки вынуждены вынимать снасти из воды и произ­водить их очистку от „зелени", удаляя её прямо пудами. При очень сильном развитии „зелени" приходится временно даже вовсе прекращать лов. По справедливому замечанию русского гидробиолога и ихтиолога Н. Л. Чугунова,впервые описавшего это явление, „такие выраже­ния ловцов, как напр., „зелень задавила" или „зелень заела" и т. п. в достаточной мере определяют вредное значение массового появления зелени".

В планктоне Цюрихского озера в Швейцарии размно­жается в огромных количествах одна из сине-зеленых водорослей осциллятория(Oscillatoriarubescens).Опу­скаясь на дно, нити ее густым войлоком опутывают отложенную там рыбью икру, при чем икринки или вовсе не развиваются, или же вылупляющиеся из них мальки задыхаются от закупоривания жабр этой водорослью. Особенно страдает икра щуки, икрометание которой в Цюрихском озере как раз совпадает с периодами наи­большего размножения осциллятории. Вместе с тем эта водоросль своими комками неоднократно закупоривала и фильтры цюрихскоговодопровода.

Гораздо значительнее вред, обусловливаемый изме­нением химизмаводы при чрезмерном развитии и отмирании фитопланктона. Некоторые планктонные водоросли, размножаясь в громадных количествах, вызывают неприятный запах и вкус воды, при чем последняя стано­вится вовсе непригодной для питья. Это происходит, напр., ежегодно в реке Ниле близ Каира. В конце июня нильская вода окрашивается в темно-зеленый цвет от сильного развития фитопланктона. Раздаваясь в жаркие дни, планктонные водоросли придают воде дурной запах и вкус, так-что в это время местные жители для питья ее уже не употребляют.

В книге Ламперта „Жизньпресных вод", переве­денной и на русский язык, сообщается интересный случай весьма сильного отравления воды в обычно чистом и прозрачном озере близ Цирке в Познани; вода этого озера вообще обладает хорошим вкусом и употребляется для питья. В середине ноября она внезапно помутнела и окрасилась в синий цвет; её не мог пить даже скот, а рыбы в питаемых ею садках погибли. Оказалось, что порча воды произошла вследствие разложения, появив­шейся в массе планктонной водоросли, анабены(Аnabaenа circinalisRab.). Содержащийся в клеточках этой водо­росли пигмент (фикоциан) при ее отмирании разложился, растворился в воде и окрасил её в яркий синий цвет с красноватым отливом. Через четыре дня вода озера очи­стилась. Неоднократно наблюдалось чрезвычайно вредное влияние на рыбное население массового отмирания планк­тонных сине-зеленых водорослей из родов анабена (Anabаеnа),афанизоменон (Aphanizomenon,рис. 1Б),клатроцистис(Clathrocystis)и нек. др.

Сначала думали, что это вызывается вредными пита­тельными свойствами этих водорослей, действительно, употребляющихся в пищу некоторыми рыбами. Полагали, что сине-зеленые водоросли сами по себе ядовиты, как, напр., ядовиты некоторые из наших несъедобных грибов. Вскоре было, однако, доказано, что никаких ядовитых свойств эти водоросли не имеют и рыбами перевариваются без малейшего вреда. Оказалось, что настоящая причина рассматриваемого вредного влияния лежит исключительно в изменениях химических свойств самой воды. После мас­сового развитая сине-зеленых водорослей начинается их отмирание. При их разложении потребляется весьма значительное количество растворенного в воде кислорода.

Уже одно обеднение воды кислородом может вызвать задушение рыб. Но при разложении водорослей, кроме того, вода обогащается вредными продуктами распада их органического вещества, в частности аммиаком и серо­водородом,которые уже в ничтожных количествах губительно действуют на животные организмы. Таким образом, происходит отравление воды, что, в связи с недостатком кислорода, крайне неблагоприятно отзывается на рыбном населении водоема, особенно если он имеет незначительную глубину и лишен притока и стока.

Приведем несколько примеров. Чрезвычайно сильный замор рыбы наблюдался летом в 1912 г. в мелком (глуб. ок. 2 метров) озере Лебяжьем, Самарской губернии. В жаркие летние дни в этом озере начались массовое размножение сине-зеленой водоросли, вероятно афанизоменон(Aphanizomenonflos-aquae,рис. 1Б),и в несколько дней водоем „зацвел". При отмирании водорослей поверхность воды затянулась голубовато-зеленой плёнкой с резким запахом гниения, ощущаемого уже за 1/2 версты от озера. Рыбы массами стали выплывать на поверхность и, пробивая плёнку, жадно захватывали воздух, высовы­вая голову над водной поверхностью. Их движения становились всё более и более вялыми и вскоре почти все рыбы погибли.

В июле 1912 г. в одном из прудов Нижегородской губернии наблюдался также очень сильный замор рыбы от разложения массы водоросли афанизоменон(Aphani­zomenonflos-aquae);пострадал и водившийся в этом пруде длиннопалый рак.

В одном из мелких германских озер вымирание рыбы от разложений массы планктонной сине-зеленой водоросли клатроцистис (Clathrocystisaeruginosa)было предотвра­щено поднятием шлюзов и впуском свежей, богатой кислородом воды.

В мелких, хорошо прогреваемых и богатых питатель­ными веществами прудах, массовое развитие сине зеленых водорослей явление весьма обыкновенное; с его возмож­ными вредными последствиями, конечно, необходимо считаться при разведении в прудах различных ценных пород рыб, напр., карпов, на западе издавна предста­вляющих излюбленный и выгодный объект прудового рыбного хозяйства.

Посмотрим теперь, какую пользуприносит план­ктон человеку. Несомненно, на первом месте по своему значению здесь стоит роль планктона в питании рыб.

В питании рыб можно наметить три следующих основных типа.

1)Воздушное питание, —некоторые рыбы, напр., форели и палии нередко высовывают голову из воды и хватают летающих над поверхностью стрекоз, бабочек и прочих насекомых.

2)Планктонное питание. —Некоторые рыбы питаются пелагическим, другие прибрежным планктоном, третьи — безразлично, тем и другим.

Бентоническое питание. —Есть рыбы, излю­бленной пищей которых являются, напр., личинки мотыля (комаров из семействаChironomidae)и др. насекомых, ведущих донный, бентонический (в стадии личинки) образ жизни. Нередко рыбы употребляют в пищу и дру­гих обитателей дна, напр., лазающих на дне рачков и ползающих моллюсков.

Резкой границы между этими тремя типами питания провести невозможно. Так, напр., в озере Пестово (Новгородской губернии) молодые лещи питаются пелаги­ческим планктоном, пожирая дафний и циклопов, оби­тающих в пелагической области. На втором году жизнипестовские лещи питаются, главным образом, прибреж­ным планктоном и личинками насекомых, а затем пере­ходят уже исключительно на бентоническое питание и не брезгают мелкими донными моллюсками. В  новгородских озерах окунь первые два года своей жизни питается преимущественно, пелагическим и прибрежным планкто­ном, хотя хватает и личинок насекомых. Затем эта рыба переходит к хищному образу жизни. Было также заме­чено, что одна ита же рыба меняет характер питания, смотря по времени года. Так, по Шименцу,отноше­ние числа карпов, питающихся планктоном, к числу их, питающихся бентосом, в июле равно 1:2,в августе 1 : 5, а в сентябре 1 : 13. Таким образом, летом- карпы особенно предпочитают планктонную пишу, а осенью — бентоническую. 

Среди пресноводных рыб некоторые питаются в тече­ние всей своей жизни планктоном, и притом почти исключительно пелагическим. Таковыснетки(Osrnerus eperlanusvar.spirinchus Pall.)иряпушки(Coregonus albula).Для установления пищи снетков неоднократно производились вскрытия их кишечника, и в нем постоянно находили остатки только планктонных организмов, глав­ным образом пелагических рачков, — босмин, дафний, лептодор и некоторых других. Лишь очень редко сне­ток хватает и бентонических животных, напр., рачка-бокоплава. Вскрытия кишечников ряпушки также пока­зали, что ее главной пищей являются планктонные, пре­имущественно пелагические рачки. По Стродтману, в одном из озер северной Германии в течение суток ряпушка летом съедает 120800 планктонных организ­мов, из которых 93% рачков и только 7% водо­рослей. Русский исследователь И. Н. Арнольд, по отношению к планктонному  ¹)  питаниюразделяет всех озерных рыб на три группы.

1. Постоянные потребители планктонаПита­ются им в течение всей жизни. Снеток, ряпушка и уклейка.

2. Временные потребители планктона.Питаются пелагическим планктоном лишь в молодом возрасте, а затемпереходятк питанию бентоническому, прибрежно-планктонному, или к хищному образу жизни. Подчас питаются прибрежным планктоном и в зрелом возрасте. Лещь, язь, окунь, плотва.

3. Рыбы береговой и донной зоны.Пелаги­ческий планктон ими или вовсе не употребляется, или потребляется лишь в очень малой степени. Ерш, щука, щиповка, налим, карась и др. Это хищные рыбы, или же рыбы с бентоническим питанием. Для некоторых из них прибрежный планктон всё же является заметным под­спорьем.

¹) Под планктоном И. Н. Арнольд здесь подразумевает характерные для пелагической области организмы или таковые обоих областей одновременно, причем специально прибрежно-планктониые формы исключаются Соответственно этому классификация Арнольда нами несколько изменена в частностях.

Нужно заметить, что рыбы едят далеко не все, без разбора. Напротив, они прекрасно выбирают подходящую для себя пищу. Так, напр., в Боденском озере наблюдалось, что сиги пожирали, главным образом, (75% пищи) рачка битотрефа(Bythotrephes),хотя этот рачок в планктоне этого озера гораздо реже многих других рачков. Было отмечено, что в Норвежских озерах сиги также особенно охотно хватают именно этого крупного рачка. В желудке ряпушки из Черного озере в Богемии Фричнасчитал 3000 экз. рачка голопедия(Holopedium gibberum),тогда как в улове планктона сеткой, протяну­той в воде на 500 метров в этом озере в тот-же день, оказалось всего несколько экземпляров голопедия. В нов­городских озерах ряпушка особенно предпочитает рачков- циклопов.

Вопрос о роли планктона в питании рыб до сих пор еще служит предметом споров. Одни ученые считают её чрезвычайно важной, тогда как другие планктону отводят здесь лишь второстепенное значение, на первый план выдвигая питание донными и прибрежными организмами.

Правда, только пелагическим планктоном питаются лишь немногие рыбы. Однако, из них снеток и ряпушка имеют очень крупное промысловое значение. Если же принять во внимание питание прибрежным планктоном и факт питания весьма многих рыб в молодом возрасте, главным образом, планктоном, то роль последнего в эко­номии природы становится уже весьма внушительной.

В связи с характером питания находится строение жаберного аппаратарыб. Как известно, он состоит из рядов жаберных тычинок, в совокупности образующих как бы цедилку для отфильтрования взвешенных в воде частиц, захватываемых рыбой вместе с водою. Оказы­вается, что у различных рыб жаберный аппарат устроен неодинаково. У хищных рыб, напр., у щуки, жаберных тычинок вовсе нет. У ерша, окуня и налима, ведущих прибрежный и донный образ жизни, эти щетинки слабо развиты, в виде закругленных выростов с зубчиками. Зато у пелагических рыб (снеток, ряпушка) жаберные щетинки прекрасно развиты, многочисленны и располо­жены наподобие гребенок, образующих тонкую, нежную решетку; при прохождении воды через жабры на этой решетке задерживаются взвешенные в воде планк­тонные организмы.

Очень интересны наблюдения, показывающие связь между вертикальным распределением рыб-планктоноедов и вертикальным распределением планктона.

В немецком озере Кенигзее обратили внимание на то, что рыбы палии ночью выплывают к поверхности и до восхода солнца именно здесь и ловятся особенно успешно; днем они уходят в глубокие места. Оказалось, что в этом озере палия питается, помимо воздуш­ной пищи, планктонными рачками; ночью рачки подни­маются к поверхности, а за ними следуют и палии, днем же последние опускаются на глубину, вместе с опу­скающимися туда же планктонными рачками.

Вертикальное распределение планктона в течение года не остается одним и тем же, и это обстоятельство может иметь большое значение для рыболовства. Так, в Боденском озере наилучшие уловы сигов в апреле- мае получаются на глубине около 10 метров, а в сен­тябре — на глубине 20—23 метров. Рыбакам это хорошо известно и в различное время рыболовные сети опу­скаются ими на разную глубину, — чем ближе к осени, тем сети ставятся глубже. Исследования Б. Гофера показали, что максимум планктона в этом озере весной лежит у поверхности, затем опускается всё глубже и глубже, а осенью лежит ниже 15 метров глубины. Питаясь планктонными организмами, сиги перемещаются из верхних слоев в нижние, следуя за перемещением планктона.

Говоря о значении планктона в питании рыб, не­лишне будет хотя бы вкратце познакомиться с его пищевыми качествами, так как именно ими и опре­деляется его „кормность".

С этой целью неоднократно производились тщатель­ные химические исследования планктона; здесь мы при­ведем лишь некоторые из них.

В следующей табличке показано соотношение белка, жиров (т.-е. органических веществ) и золы в планктоне, состоящем из различных пресноводных рачков. В состав золы входят неорганические вещества, для питания зна­чения не имеющие.

Таким образом, по содержанию белка пищевая цен­ность зоопланктона, состоящего из рачков, довольно высока; она может даже превышать ценность столь упо­требительных пищевых продуктов, как, напр., сельди.

Иные соотношения пищевых веществ находим мы у фитопланктона. Так, вызвавший цветение воды фито­планктон состоял (по Кнауте) из 13% белка, 1,3%жиров, 41,5% клетчатки (углевод), 5,2% золы и 39% не содержащих азота веществ. У морских перидиниевых водорослей найдено:

Белка......................... 13%

Жиров....................... 1,3—1,5%

Углеводов                      80,5—80,7%

Золы.......................... 5,0%

Диатомовые водоросли очень богаты золой. Это объяс­няется тем, что в нее входит большое количество кремнезема, из которого построены панцыри этих водорослей.

Для питания животных особенно большое значение имеют белки и жиры. Из сравнения приведенных цифр мы видим, что фитопланктон, как и вообще растительная пища, менее питателен, чем зоопланктон, — первый гораздо беднее белками и жирами и гораздо богаче углеводами (клетчаткой). Нужно, однако, иметь ввиду, что фитопланктон обыкновенно развивается в несравненно больших количествах, чем зоопланктон, — достаточно вспомнить „цветение" воды. Недостаток в качестве, здесь восстановляется количеством. Для планктонных животных это особенно важно, так как они, являясь главным образом вегетарианцами, питаются планктонными водорослями. К тому же и рыбы весьма не прочь полако­миться фитопланктоном, — в кишечниках некоторых рыб нередко находили массу остатков планктонных водорослей.

В общем питательность фитопланктона можно при­равнять к таковой хороших сортов сена, анализ которого дал следующая цифры:

Белка ...............                13,6%

Жиров..................................... 3,2%

Клетчатки (углевод) .......................26,8%

Золы........... 8,2%

Не содержащих азотавеществ           48,2%

 Неудивительно, что рыбы, особенно в молодом воз­расте, так охотно питаются планктоном. Его высокие пищевые качества уже не раз наводили на мысль об его использовании для пищи человека. Один германский ученый находит, что особенно пригоден для этого планктон из веслоногих рачков, богатых жирами. Покой­ный принц Альберт Монакский,известный своими прекрасными исследованиями морских животных, осо­бенно глубоководных, пробовал даже приготовлять на масле планктонные паштеты по его мнению достаточно вкусные и питательные. Альберт Монакский указывает также на возможность питания планктоном для лиц, потерпевших крушение в открытом море. В рискован­ных плаваниях он рекомендует запасаться сеткой для ловли планктона, и в случае истощения продовольствен­ных припасов питаться морскими пелагическими живот­ными. Некоторые из них, напр., крупные медузы, китай­цами и японцами употребляются в виде приправы вроде наших соленых огурцов. При этом медуз предварительно солят в растворе из поваренной соли и квасцов, или выдерживают некоторое время между распаренными листьями растения, близкого к дубу. Нужно, впрочем, заме­тить, что, за исключением таких отдельных случаев с очень ограниченным применением, все попытки использовать планктон в качестве пищи человека настолько ничтожны, что говорить о них сколь-либо серьезно не приходится.

Нам осталось упомянуть еще об одном случае полез­ного значения планктона для хозяйства человека. На дне наших озер со спокойной, слабо проточной или стоячей водой, образуется особый, так называемый „гнию­щий"ил, или сапропель.Этот маркий, очень тон­кий, обычно серовато-зеленый или буроватый ил нередко встречается в мощных залежах, толщиной в несколько метров; есть озера, напр. у нас в Новгородской и Тверской губерниях, почти сплошь заполненные таким илом, так что лежащая над его поверхностью водная толща имеет очень незначительную глубину.

Долгое время на гниющий ил не обращали внима­ния и не пытались как-либо использовать его запасы, предоставляемые самой природой и, в общем, очень значительные. Теперь, однако, этот ил служит предметом тщательного исследования, Оказалось, что при пере­гонке гниющего ила образуются вещества которых можно добыть столь ценные в техническом отношении продукты, как бензин, осветительное и смазочное масло, парафин и некоторые др. Принимая во внимание воз­можность получения таких продуктов в фабрично-завод­ском масштабе, сапропелем заинтересовались и у нас, в России Его анализы производятся в целом ряде рус­ских химических лабораторий, особенно же в специально оборудованной для этой цели на средства республики лаборатории в гор. Осташкове (Тверской губ.), которой удавалось получать приведенные продукты уже пудами. Правда, вопрос о техническом использовании сапропеля в сколь-либо широком масштабе пока еще не разрешен в удовлетворительном смысле. Тем не менее, работы в этом направлении заслуживают серьезного внимания и отнюдь не являются пустой тратой времени. Иссле­дования над происхождением гниющего ила показали, что главнейшим материаломдляего образованияслужат водные растения и животные. Остатки отмерших вод­ных организмов скопляются на дне водоема, подвер­гаются гниению и в конце-концов превращаются в „гнию­щий" ил. В этом превращении огромную роль играют различные бактерии, под влиянием деятельности которых происходит разложение растительных и животных остат­ков, богатых белками и жирами. Переработанные и пре­вратившиеся в илистую массу остатки, мало-по-малу образуют на дне водоема толстые залежи, иногда почти сплошь выполняющие водоем.

Весьма большое значение в качестве образующею гниющий ил материала имеют различные бентонические, прибрежные и донные водоросли и животные. Однако, сплошь и рядом роль остатков планктонных организмов здесь также очень значительна Некоторые ученые думают даже, что гниющий ил образуется почти исклю­чительно на счет разложившегося планктона.

Среди планктонных существ лишь очень немногие живут больше года (некот. рачки). Жизнь их огромного большинства гораздо менее продолжительна, — нередко всего несколько дней. Отмирая в толще воды, планктон­ные организмы в виде трупов медленно опускаются на дно водоема. Одни из них разлагаются нацело еще на: воем пути, другие достигают дна лишьввиде пустых панцырей и оболочек лишенных содержимого, тогда как ряд планктонных водорослей и животных не успевает разложиться во взвешенном состоянии. Последние организмы, таким образом, достигают дна еще с сохранившимся органическим веществом, богатым белками и жирами и идущим на образование гниющего ила. Здесь проис­ходит уже полное разложение и переработка при участии бактерий планктонного органического материала, и только присутствие в иле стойких панцырей и раковинок ука­зывает нам на роль планктонных организмов в его образовании.Вповерхностном, самом молодом, слое гниющего ила мы встретим наряду со стойкими остатками также полуразложившиеся и даже совсем свежье трупы планктонных водорослей и животных, а в нижележащих старых иловых слоях найдем только стойкие пустые панцыри, оболочки и раковины.

В некоторых водоемах поверхностный, легко взмучи­вающийся, слой гниющего ила прямо поражает чрезвычайно большим количеством отмерших планктонных организмов, — такой ил пестрит трупами и пустыми панцырями и раковинками различных планктонных диатомовых водорослей, босмин и др. организмов. И это не покажется удивитель­ным, если мы вспомним те колоссальные количества планктонных существ, которые населяют водную толщу. Отмирая, они задают на дно обильным „дождем трупов", доставляя все новые и новые запасы органического материала дли образования гниющего ила.

Многие тысячелетия боролся человек за свое суще­ствование и не подозревал, что каменный уголь и торф будут играть столь крупную роль в его жизни, как это мы видим теперь. Давно уже пользуется человек рыбными богатствами озер, но лишь в самое последнее время он обратил внимание на залежи „гниющего" ила. Суждено ли им стать важным подспорьем в нашей хозяйственной жизни или не суждено, — мы еще не знаем. Если же возлагаемые на него надежды сбудутся, мы с благо­дарностью помянем крошечных представителей планктона, населяющих наши пресные воды и ценой своей жизни оказывающих нам столь незаметную с внешней стороны и столь полезную услугу.