II. Биологическая характеристика отдельных представителей водной флоры
- Библиотека:
- Тематический:
Тростник (Phragmites communis.)
Одно из самых крупных по размерам своим и в то же время одно из самых распространенных водных растений — это тростник (Phragmites communis), который образует значительные заросли в прибрежной зоне всех сколько-нибудь крупных водоемов, а иногда встречается даже и на суше в заболоченных местах. Однако, распространение его довольно капризно: мы можем подчас не встретить его на самых для него подходящих местах и, наоборот, иногда встретим его и вдалеке от водоемов, на полях или на песчаных местах. В последнем случае бывает не трудно на небольшой глубине найти подпочвенные воды, которые и позволяют развиться там тростнику.
Каковы же обычные условия жизни тростника? Прежде всего не слишком большая глубина, так как тростник глубже двух метров расти не может. Свойства дна также играют весьма существенную роль: наиболее благоприятными являются такие места водоемов, где на дне мы имеем значительные отложения ила; гораздо менее благоприятные условия для развития тростника создаются на глинистом и в особенности на песчаном дне, где тростник растет плохо или вовсе не растет. На илистом дне тростник развивается очень хорошо, достигая при благоприятных прочих условиях размеров, в 2 — 3 раза превышающих рост человека. Несмотря на столь крупные размеры, тростник принадлежит к числу травянистых многолетних растений, относясь к семейству злаков, и стебли его, ежегодно отмирая, весной вырастают снова, развивая отходящие от узлов многочисленные листья и заканчиваясь метельчатым соцветием.
Обратим прежде всего наше внимание на корни тростника и ознакомимся с условиями их жизни в иле. Ил представляет весьма большие отличия от более плотных почв, так как здесь прежде всего мы видим большую бедность воздухом по сравнению с более плотными почвами; ил гораздо труднее нагревается и труднее теряет тепло, что способствует скорейшей потере воздуха, растворенного в воде. Наконец, в иле находится значительное количество разлагающихся веществ растительного и животного происхождения, что также мешает нормальному обмену веществ в растении.
Листья тростника состоят из влагалища, охватывающего стебель, и широкой линейной пластинки, отходящей от влагалища почти горизонтально; если мы проведем пальцем вдоль по пластинке, то заметим небольшой поперечный валик. По этому признаку мы всегда можем отличить тростник от всякого другого злака даже в нецветущем состоянии. Достаточно кусочка листа, чтобы сказать, что перед нами тростник. Если лист тростника вырос под водой, то пластинка не развивается вовсе, и мы видим только одно влагалище, окружающее стебель; если стебли тростника во время летних разливов или случайных наводнений окажутся под водой, то пластинки листьев погибают и по спаде вод мы увидим стебли, окруженные одними лишь листовыми влагалищами; обыкновенно бывает достаточно в конце лета посмотреть внимательно на заросли тростника в озере, чтобы сказать, до какой высоты летом поднималась вода в озере. Листья тростника представляют еще одно замечательное приспособление: если мы будем наблюдать заросль тростника в ветреную погоду, то увидим, что все пластинки листьев, подобно флюгеру, направлены в одну сторону, по ветру: оказывается, что под влиянием ветра лист повертывается со своим влагалищем вокруг стебля, а пластинка направляется по ветру. Стебли тростника представляют иногда еще одно интересное приспособление, которое встречается однако не часто. Иногда корневище дает начало особым побегам, достигающим длины до 10 и даже 15 метров. Эти побеги поднимаются от корневища сначала кверху, затем изгибаются дугообразно и наконец идут горизонтально по поверхности водоема, направляясь к его средине. На узлах этих побегов образуются: корни, идущие вниз, в воду и укрепляющиеся в иле, и стебли, идущие кверху. Обыкновенно эти узлы погружены в воду, в то время, как междоузлия несколько изогнуты и возвышаются над водой. Очень ясно назначение этих побегов: очевидно, что они служат для облегчения и ускорения вегетативного размножения тростника и способствуют занятию им свободной площади водоема, в пределах возможных для обитания тростника. Там же, где эти побеги попадают на слишком глубокие места, отходящие от узлов их корни не достигают дна, растение не может укорениться здесь и. потому здесь не образуется и новых стеблей. Впрочем, такой способ размножения тростника наблюдается не часто, и обыкновенно тростник размножается вегетативно, подобно многим другим злакам, путем образования коротких, крепких побегов, отходящих от основания стебля, густо покрытых свернутыми листовыми влагалищами и пробивающих себе путь в сыром иле, служащем почвой для тростника.
В конце лета тростник образует соцветия, которые представляют крупные, но довольно густые метелки со множеством колосков, из которых каждый содержит 5 — 7 цветков. Нижний цветок в каждом колоске содержит одни тычинки, и ось колоска под ним голая. Остальные цветки в колоске обоеполые, и ось колоска несет там многочисленные длинные волоски, которые придают характерный вид всему соцветию.
Необходимо отметить еще, что тростник во многих местностях является очень полезным для человека растением, так как в молодом возрасте стебли и листья его могут итти на корм скоту, а в зрелом состоянии, в конце лета, стебли тростника получают значительную твердость и могут служить не только материалом для изготовления цыновок и подобных изделий, но даже и для устройства крыш, стенок в нежилых помещениях и т. п.
Трезубка (Scolochloafestucacea). Рис. 1.
Из злаков, кроме тростника, некоторые другие виды также являются водными растениями. Одним из наиболее характерных злаков, встречающихся преимущественно в озерах, реже по рекам, является трезубка (Scolochloa festucacea) стебли которой возвышаются до 2 метров над поверхностью воды, а с подводной частью превышают 3 метра. Нижняя часть стебля постепенно переходит в корневище, подобно последнему давая многочисленные придаточные корни. Листья с открытым влагалищем и длинным язычком, благодаря чему даже в нецветущем состоянии трезубку легко отличить от похожего на него манника высокого. Соцветие — раскидистая метелка. Колоски о 3—4 цветках. Интересно распространение этого вида; он встречается в Южной Швеции, Средней части С.С.С.Р., в Сибири и в Северной Америке.
Рис. 1. Трезубка. |
Манник (виды Glyceria).
Из злаков в воде встречаются нередко два вида манника, которые отличаются от всех почти других наших злаков своими влагалищами, которые остаются все время закрытыми, сросшимися, подобно осоковым. Один вид, манникобыкновенный (Glyceria fluitans),встречается в лужах, канавах, ручьях и имеет невысокие (до 1/2 метра выс.) стебли, восходящие, с однобочной метелкой. Все растение является очень хорошим кормом для скота, а зерна его съедобны для людей и в случае голода могут заменить хлеб; в Западной Европе нередко население собирает эти зерна в значительном количестве. Другой вид, манник высокий (Glyceria aquatica) достигает больших размеров (до 3 метров выс.), стебли его прямостоячие, метелка раскидистая, многоветвистая. Интересно, что кормовое достоинство манника высокого оценивается различно: одни считают его весьма ценным для скота, в особенности в молодом состоянии, другие же находят его малоценным, чуть ли даже не вредным; повидимому вредным оно становится поздней осенью, когда на него нападает паразитный грибок, споры которого являются вредными для животных.
Водяной рис (Leersiaoryzoides).Рис. 2.
В наших реках, озерах и ручьях изредка встречается еще один злак, который представляет некоторые замечательные особенности. Это водяной рис (Leersia oryzoides), злак, который отличается тем, что в колосках его совершенно неразвиты так называемые колосковые чешуи. В нецветущем состоянии водяной рис легко отличается по окраске бледнозеленых листьев своих, которые к тому же по краям остропильчатые. Самое интересное у водяного риса это особенности его цветения: сравнительно редко развивает он соцветия, которые выдавались бы над водой: обычно же метелка водяного риса остается заключенной во влагалище верхнего листа и все цветы не раскрываются, являясь клейстогамными, т.-е. самоопыляющимися без раскрывания цветка. Иногда при каких-то еще недостаточно выясненных условиях, метелка выходит из влагалища, и соцветие является в виде негустой метелки, и отдельные цветки раскрываются, при чем возможным становится и опыление пыльцой других цветков.
Интересно, что водяной рис настолько похож по внешнему виду на настоящий посевной рис, что на юге, где настоящий рис культивируется, водяной рис является вредной сорной травой, которую благодаря внешнему сходству с большим трудом можно удалить путем выпалывания.
Рис. 2. Дикий рис. |
Камыш (Scirpus lacustris).
Одним из обычных растений прибрежной, мелководной зоны водоемов является камыш (Scirpus lacustris) — многолетнее растение из сем. осоковых, образующее местами сплошные, чистые насаждения, тянущиеся на десятки и сотни метров, местами примешивающиеся к зарослям тростника и видимо вступающие с ними в ожесточенную борьбу за существование. Где побеждает камыш, а где тростник ему не уступает? Это зависит от многих условий местообитания, и здесь открывается обширное поле для исследовательской работы на экскурсии. В некоторых случаях камыш растет успешно на более глубоких местах, чем тростник; но эти случаи, наблюдавшиеся преимущественно в Западной Европе, мало находят подтверждений в условиях нашего климата.
Обратим внимание прежде всего на подземные органы камыша. Для прикрепления к грунту, озерному или речному дну, для поглощения питательных веществ камышу служат корневища, которые сильно вытянуты в длину, разветвлены, окрашены в темнобурый, почти черный цвет. Эти корневища, однако, не идут глубоко в почву, а стелются по дну водоема, верней поверхностно омываясь водами бассейна, и только нижней своей поверхностью прижатые ко дну; эта нижняя поверхность корневища дает начало многочисленным придаточным корням, которые вертикально уходят в дно водоема и выполняют обязанности, свойственные настоящим корням, именно служат для прикрепления растения к почве и для поглощения питательных веществ из нее. Верхняя же поверхность корневища выполняет свои особые обязанности: она подвергается действию волн, которые случаются в водоеме, корневище таким образом омывается сменными водами и может использовать запасы растворенных в воде газов из значительно большего количества воды, чем если бы вода была спокойная, и больше, чем те газы, которые имеются в растворенном состоянии в иле, прилегающем к нижней поверхности корневища или к придаточным корням. Таким образом, подземные органы представляют здесь пример замечательногоразделения труда: горизонтальное корневище его служит как орган дыхания, а вертикально расположенные корни являются органами прикрепления к почве и поглощения из нее питательных веществ. В то же время, прикрепление растения к почве усиливается и тем, что корневище сильно ветвится, и таким образом получается как бы переплет или сетка из веточек корневища, что также значительно упрочивает положение растения.
Камыш наполовину, а иногда и того больше, растет в воде, и потому ему пришлось выработать и другие приспособления, чтобы не погибнуть. Одним из таких приспособлений являются воздухоносные полости, особая ткань (аэренхима), которой заполнены стебли камыша. Дело в том, что как известно, в воде очень мало растворено кислорода, а в иле, на дне, еще того меньше. Поэтому для растения является необходимым выработать какие-либо приспособления, чтобы увеличить количество воздуха, и вообще газов, доступных для растения. Можно было бы думать, что камыш будет увеличивать количество поглощаемой и проходящей через него воды (содержащей в растворе газы), испаряемой затем чрез устьица. Однако, этого не происходит, и число устьиц у камыша, наоборот,меньше, чем можно было бы ожидать. Это зависит от условий существования нередко в мутной воде: камыш мог бы сильно пострадать от проникновения в его устьица частиц ила, взвешенных в воде, которые стали бы вредить растению. Между тем, такие внутренние воздухоносные полости, какие мы встречаем у камыша (и у некоторых других водных растений), совершенно безопасны для растения и всегда наполнены газами, в особенности же кислородом, выделяющимся при разложении углекислоты. Эти аэрофоры имеют и в другом отношении важное значение для растения: уменьшая вес растения, они служат как бы поплавками, что в особенности ясно выражено у некоторых тропических водных растений (напр., Eichhornia, разводимое иногда в аквариумах). Эти воздухоносные ходы идут вдоль всего стебля, но местами они прорезаны поперечными перегородками, которые подразделяют длинные каналы на камеры. Если мы сделаем поперечный разрез через стебель камыша, то мы можем заметить еще одно очень важное обстоятельство. Мы заметим на разрезе целый ряд утолщенных элементов, из которых одни будут расположены кольцом неглубоко под кожицей стебля, другие же собраны в один центральный стержень, проходящий по срединной оси стебля. Для чего служат эти механические элементы и почему они расположены так двояко? Что касается их назначения, то здесь не может быть сомнения: очевидно, они служат для придания прочности стеблю, для защиты его от влияния волнения, прибоя и т. п., подобно тому, как воздушные растения вырабатывают такие же приспособления для защиты от действия ветра, бури и т. п. Двоякое расположение этих утолщенных, механических элементов легко объясняется тем, что камыш должен быть готов к борьбе в двух направлениях: с одной стороны— ему грозит вытягивание в длину, при сильном движении волн в одном направлении, с другой стороны— ему опасны и внезапные колебания во все стороны, грозящие переломом стебля; по законам механики, наиболее выгодным расположением для защиты от вытягивания является концентрация механических элементов в виде центрального тяжа; для защиты от бокового давления, изгиба и пр. концентрация этих элементов в поверхностном слое цилиндра; камыш должен бороться в двух направлениях и поэтому он разделил свои механические элементы на две группы: наружную, состоящую из кольца отдельных тяжей под кожицей, и внутреннюю, состоящую из центрального более толстого тяжа.
Рис. 3. Рогоз узколистный (соцветия и цветы). |
Совершенно особые черты представляют листья камыша. Если стебли его являлись довольно прочными, с толстой кожицей, и выполняли ряд важнейших жизненных отправлений растения вплоть до усвоения углекислоты, то листья камыша, наоборот, являются маловажными для растения и плохо приспособленными к жизни. Это—немногочисленные длинные, узколинейные пли ремнѳвидные пластинки, отходящие от корневища у основания стеблей и тянущиеся в глубине водоема, не поднимаясь никогда до его поверхности. Если камыш растет в реке или вообще в проточной воде, то все листья эти направлены, разумеется, по направлению течения, и в таком случае они отмирают летом еще быстрее, чем в водоемах стоячих. Листья выполняют все же некоторые обязанности по усвоению углекислоты и потому имеют свои особенные черты строения, повторяющиеся и у некоторых других водных растений, развивающих такие же подводные листья. Так, эти листья являются очень длинными, иногда достигая длины 2 метров и более. Это и понятно, так как удлинение листьев служит одним из путей увеличения поверхности контакта с водой, содержащей в растворе необходимые газы. В то же время, листья эти имеют чрезвычайно тонкую кожицу и лишены кутикулы. Это объясняется тем, что устьица в них почти отсутствуют, и потому весь газообмен должен итти непосредственно чрез кожицу. В некоторых случаях стебель камыша не поднимается над поверхностью воды, и развивается так называемая подводная форма его; она образует множество листьев, которые особенно резко представляют только что описанные особенности подводных листьев. В средине лета на верхушках стеблей камыша появляются на разветвлениях пучки небольших цветков, содержащих 3 тычинки и пестик с 2 рыльцами. Пыльца переносится ветром на другой экземпляр камыша, и происходит оплодотворение. Созревшие семена опадают на дно водоема, а иногда уносятся довольно далеко течением или волнением. Прорастание семян камыша происходит довольно медленно; по одним наблюдениям, камыш прорастает уже осенью, хотя в течение первых 11/2 — 2 месяцев едва успевает развить один листик; по другим наблюдениям камыш прорастает только весной следующего года, и далее его развитие идет также весьма медленно. Интересно однако, что уже с первых шагов развития молодого стебелька, даже пока еще нет и признаков листьев, в стебле уже заметны зачатки воздухоносных ходов.
Медленность развития проростков камыша обусловливается прежде всего температурными условиями на дне водоема, где всегда значительно холоднее, чем на воздухе и на поверхности воды, а также медленным прогреванием воды и значительно более поздним наступлением весны и лета на дне водоема в сравнении с окружающими берегами.
Рогозы (виды Typha).
Среди зарослей тростников мы встречаем иногда какие-то почти столь же крупные растения с линейно- мечевидными, вытянутыми вверх листьями, но с соцветиями, совершенно непохожими на злаковые: здесь стебли заканчиваются каким-то странным образованием, в роде ламповой щетки или пушечного банника. Это — рогозы: рогоз широколистный — Typha latifolia и гораздо реже встречающийся рогоз узколистный — Typha angustifolia; они связаны так же с прибрежной зоной водоемов, как и тростники, но нередко образуют и самостоятельно сплошные заросли в неглубоких водоемах. Особенно часто можно встретить рогозы в неглубоких, недавно образовавшихся водоемах, как-то ямы у кирпичных заводов, где была вынута глина, выгоревшие места в торфяных лесных болотах и т. п. Значительная часть рогоза выдается над водой, и в то же время корни его для успешного развития своего требуют ила и влаги. Это и определяет местообитание рогозов.
Обратим внимание на корни и корневища рогоза. Они не так длинны и не так мощны, как у тростника, не так крепки и сильны, но зато мы встречаем здесь на корневище корешки двух родов: одни, более тонкие, идут вверх от горизонтальных ветвей корневища, расходятся в воде и служат для поглощения питательных веществ, растворенных в воде; другие корни направлены вниз, в ид, и служат для поглощения питательных веществ из ила. Возможно, что водные корни служат также для дыхания растения. Особенно хорошо выражены эти двоякие корни у рогоза узколистного.
Не менее интересные приспособления замечаем мы и в листьях рогоза. Все они отходят от нижней части стебля, междоузлия которого являются очень короткими. Нижняя часть стебля окружена таким образом многочисленными цилиндрическими влагалищами, от которых отходят вытянутые кверху или под конец несколько отогнутые широколинейные пластинки листьев. Во время ветра эти пластинки так же отклоняются в одну сторону, в направлении дующего ветра, как и у тростника. Однако, здесь дело гораздо сложнее, так как у тростника каждое междоузлие стебля окружено одним лишь листовым влагалищем, у рогозов же все листья сосредоточены в нижней части стебля, которая является заключенной в целую свиту листовых влагалищ, как бы вложенных друг в друга наподобие трубки телескопа. К тому же, внутрь влагалищ не может попадать вода, что еще более увеличивает трение между отдельными влагалищами, а это неблагоприятно может отозваться на растении. И вот, чтобы избежать всего этого, рогозы выработали особое приспособление, которое значительно уменьшает трение; подобно человеку, который смазывает маслом свои машины для уменьшения трения, рогоз имеет особые клетки, расположенные продольными рядами на внутренней стороне листовых влагалищ, выделяющие особую слизь, которая и является смазывающим веществом, уменьшающим трение. В сущности, эта слизь является выделением растения, как бы отбросом его, но в данном случае и отброс является очень полезным для растения. Впрочем, кроме своей смазывающей роли, эта слизь может иметь и другое значение. Дело в том, что в воде бывает растворено иногда довольно значительное количество минеральных веществ, а молодые клетки побегов, соцветий, листьев являются настолько нежными, что необходима особая защита их от вредного влияния растворенных солей. Вот такой-то защитой и является слизь, которая выделяется особыми клетками у многих водных растений, покрывая более или менее густым слоем молодые органы.
Два года молодое растение рогоза не дает цветов и развивает лишь листья; наконец, на третий год между листьями вырастает крепкий, прямостоячий цилиндрический стебель, высотой до 2 метров, заканчивающийся соцветием в виде плотного, длинного цилиндра, состоящего из двух частей: нижней женской и верхней мужской. Обе части прилегают одна к другой у рогоза широколистного и отделены значительным промежутком у рогоза узколистного. При основании каждой части соцветия в начале цветения замечается небольшой листок, вскоре опадающий. Это — покрывало, и все соцветие является таким образом початком. Женская часть соцветия состоит из огромного количества мелких цветов, лишенных околоцветника, но снабженных многочисленными волосками; во время цветения женская часть соцветия окрашена в зеленоватый цвет. Верхняя часть соцветия состоит из многочисленных мужских цветов, также лишенных околоцветника; во время цветения эта часть соцветия является золотисто-желтой от множества выделяющейся пыльцы. Опыление происходит при содействии ветра, после чего мужские цветы осыпаются, а женские цветы превращаются в мелкие плодики, окруженные густыми беловатыми на концах темнобурыми волосками, которые придают всему соцветию бархатистый вид. При созревании многочисленных мелких плодиков эти волоски опадают вместе с ними и способствуют разносу семян рогоза на значительные пространства. Вот почему мы нередко встречаем заросли рогоза на местах, где еще очень недавно не было и признаков этого растения, и вообще на новых местообитаниях водных растений, как-то на выгоревших торфяных болотах, ямах у кирпичных заводов из-под вырытой глины; понятно, что на такие новые места попадутпреждевсего те растения, семена которых снабжены наилучшими приспособлениями для распространения, а такими являются именно рогозы. Вообще наблюдения над распространением рогозов и в особенности более редкого вида, рогоза узколистного, могут дать много интересного.
Необходимо обратить внимание также и на то, что рогоз является растением весьма полезным для человека. Твердые, длинные листья его употребляются бондарями при клепке деревянных кадок; волоски, окружающие плодики, содержат почти чистую клетчатку и являются прекрасным материалом для добывания целюлезы, применяемой при изготовлении взрывчатых веществ. Таким образом растительность тихой водной заводи может послужить источником для добывания разрушительных веществ, и те черные колосья, которые осенью так забавно бывает пальцами отделить от оси стебля и распустить по ветру, могут при должной обработке защитить нас от нападения врагов.
Ежеголовки (виды Sparganium).
Среди прибрежных тростников и камышей иногда мы замечаем какие-то яркозеленые, острые, мечевидные листья, которые, гордо поднимаясь кверху, резко отличаются от колеблющихся стеблей тростника и безлистных камышей. Это ежеголовка, именно наиболее крупный и обыкновенный вид ее, ежеголовка ветвистая (Sparganium ramosum), названная так потому, что соцветие ее состоит из веточек, которые в свою очередь каждая ветвится; на концах этих разветвлений находятся шаровидные головки, представляющие собой собрание мелких цветов — одни мужских, другие— женских, обращающихся впоследствии в плоды. Ежеголовки имеют некоторые приспособления, общие с тростником, другие же — с камышом и рогозом. Так, листовые влагалища их смазываются выделением слизи (как у рогоза); корневища образуют перистые корни; с другой стороны, под влиянием приспособления к жизни в более глубоких водоемах, некоторые виды ежеголовки (в особенности ежеголовка плавающая — Sparganium natans и ежеголовка маленькая — Sp. minimum) развивают чрезвычайно длинные, лентовидные, узколинейные листья, с большими воздухоносными полостями, погруженные в воду или плавающие на поверхности водоема, не возвышаясь над водой. Для распространения своих семян, не особенно многочисленных, ежеголовки выработали особое приспособление, которое заключается в том, что семена ежеголовки окружены особым корковидным слоем околоплодника, который и служит поплавком для семян, содействуя распространению их на большое пространство.
Аир (Acoruscalamus).
В ручьях и около прудов, местами преимущественно около человеческих поселений, густыми зарослями встречается довольно высокое растение с невзрачными цветами и длинными мечевидными листьями, обладающее сильным характерным запахом. Это — аир (Acorus calamus). Растение это является одним из новых пришельцев европейской флоры; его не существовало здесь в древности и в средние века, и только в 1557 году впервые появилось оно в Европе, именно в Константинополе, куда завезли его с азиатского Востока. Вскоре оно довольно широко распространилось по Европе и в настоящее время встречается и у нас до Вологодской и Олонецкой губерний.
Аир растет зарослями, что объясняется наличием унего сильно ветвящегося корневища. Книзу от корневища идут недлинные придаточные корни, черпающие питательные вещества из ила; верхняя сторона корневища образует чешуевидные листья, в пазухах которых сидят побеги, тянущиеся кверху; эти побеги состоят из пучка скученных мечевидных листьев и не образуют соцветия; пока образуются один за другим такие бесплодные побеги, корневище продолжает моноподиальный рост своим передним концом; но вот верхушечная почка также начинает образовывать побег, этот побег также тянется кверху, но отличается от предшественников своих тем, что, кроме таких же мечевидных листьев, здесь образуется еще и стебель,
Рис. 4. Аир. |
заканчивающийся соцветием; вместе с тем, и корневище, закончив свой рост в текущем году, на будущую весну продолжает свой горизонтальный рост уже из боковой почки, то-есть симподиально; таким образом в корневище аира мы видим редкий случай комбинации моноподиального роста с симподиальным.
Корневище аира представляет большое значение для человека, как источник ароматических и отчасти лекарственных веществ; оно служит предметом торговли, и потому неудивительно, что нередко его фальсифицируют, подмешивая к нему другие, совершенно не имеющие значения корневища. Чтобы отличить корневище аира от вредных и обесценивающих его примесей, необходимо обратить внимание на характерное анатомическое строение корневища аира.
На поперечном разрезе корневища аира мы видим две резко различные части: наружную, паренхиматическую — кору и внутреннюю — центральный цилиндр, содержащий кольцо сосудистоволокнистых пучков.
Как уже сказано, стебель аира заканчивается соцветием: оно представляет початок, то-есть колосовидное собрание очень многочисленных (до 700—800) мелких цветочков, состоящих из невзрачного околоцветника, тычинок и завязи. При основании колоса находится прицветный лист, так называемое покрывало, которое у аира имеет узко-трехгранную вытянутую форму и вообще более похоже на продолжение и верхушку стебля, чем на лист, хотя бы и прицветный. При развитии цветка завязь созревает для оплодотворения гораздо позже тычинок: резко выраженная протерандрия, и таким образом самоопыление здесь решительно невозможно. В то же время и перекрестное опыление в наших странах у аира происходит крайне редко, быть может только в исключительных случаях, да и тогда оно у нас не сопровождается развитием семян. Причина этого явления совершенно невыяснена, и необходимы дальнейшие наблюдения. Установлено лишь, что пыльца в тычинках в наших странах большей частью недоразвивается; семяпочка в завязи также большей частью недоразвивается, яйцеклетка в ней не образуется. Есть предположения, что эти явления вызываются недостатком тепла; подтверждением этому служат наблюдения в Копенгагенском Ботаническом саду, где аир находился на воздухе под влиянием теплых вод, идущих из оранжерей; в результате там не только произошло оплодотворение, но даже и развитие плода и семян, правда, недозревших.
Недоразвитие семян у аира в наших странах является причиной того, что прорастание семян его совершенно не изучено. Размножение аира происходит в наших странах таким образом исключительно вегетативным путем, то-есть путем отделения частей корневища от материнского растения и переноса их из водоема в водоем. Существенную роль при этом играет несомненно человек.
Белокрыльник (Callapalustris).
Рис. 5. Белокрыльник. |
К тому же семейству ароидных, куда относится аир, принадлежит и белокрыльник (Calla palustris), единственный представитель рода Calla, широкораспространенный по всему умеренному поясу северного полушария, в Европе, Азии и Америке. У нас это одно из обычнейших растений болот и речных заводей, там, где может спокойно развиваться водная растительность и, образуя сплошной растительный покров, который дает приют и другим болотноводным растениям, а вместе с тем, заполняя своими остатками водоем, способствует их зарастанию.
Белокрыльник имеет довольно длинное толстое корневище, которое тянется горизонтально и обычно разветвляется. Корневище заканчивается верхушечной почкой, дающей цветоносный побег, а в пазухе ближайшего к этому побегу листа развивается продолжение корневища. Как боковое ответвление, так и продолжение его, развивающееся из подконечной почки, требует двух-трехлетнего периода для достижения полного развития и образования цветоносного побега; впрочем надо сказать, что и в этом отношении, у нас не было еще сделано наблюдений в наших условиях, а приходится довольствоваться заграничными данными. Листья белокрыльника развиваются в числе 5 —10, иногда и больше; каждый лист состоит из цилиндрического, сочного черешка и широкой сердцевидноовальной пластинки, мало похожей по форме на листья большинства однодольных (к которым белокрыльник относится). Цветочный стебель достигает высоты 20 — 40 сантим, и обыкновенно несет на верхушке одно соцветие; имеются заграничные указания на то, что на стебле могут быть разветвления, дающие второе или даже третье соцветие. Каждое соцветие состоит из прицветного листа белого цвета, так называемого покрывала, и густого колоса из многочисленных, плотно друг к другу прижатых цветков. Такое соцветие мы называем початком. Каждый отдельный цветок в колосе не имеет околоцветника и состоит из шести тычинок и одногнездной завязи с 6 — 8 (реже 9, 10) семяпочками. Иногда тычинок бывает больше шести, и, что особенно интересно, на верхушке колоса развиваются не обоеполые цветы, а мужские, где мы видим одни тычинки. Это интересно в том отношении, что здесь мы видим переход к таким родам из семейства ароидных, где женские цветы всегда сидят у основания колоса, а на верхушке его развиваются только мужские. При распускании цветов прежде созревают пестики, которые образуют рыльца в виде кружочков, покрытых слизевыделяющими сосочками. Значительно позднее, когда уже рыльца опылены чужой пыльцой, развиваются тычинки того же цветка. Таким образом у белокрыльника мы видим ясно выраженную протерогинию, т.-е. созревание пестиков ранее созревания тычинок. После оплодотворения начинается развитие плодов, которые представляют красные сочные ягодки, собранные на оси в виде колоса. Каждая ягодка содержит 4 —10 продолговатых семян, между которыми развивается слизистая масса. Ягодки легче воды и потому при созревании плоды плавают на поверхности воды, уносятся течением, где оно есть, и таким образом содействуют распространению растения. С другой стороны, семена благодаря слизи, их окружающей, прилипают к ногам и оперению болотных и водных птиц и ими разносятся на далекое расстояние.
Сусак (Butomus umbellatus).
Один из видов рода сусаков (Butomus). Сусак обыкновенный встречается у нас нередко в реках, ручьях, озерах и заболачивающихся местах. Многолетнее корневище сусака довольно толстое и вытянуто горизонтально, давая близ конца своего боковую почку, которая и развивается в олиственный стеблевой побег, заканчивающийся на верхушке зонтиковидным соцветием. Остальные листья на корневище также несут в своих пазухах цветоносные стебли или же дают новые ответвления корневища. Корневище сусака предпочитает находиться на некоторой глубине и потому если оно почему либо развивается на недостаточной глубине, то изменяет свое горизонтальное положение, отклоняясь книзу.
Листья сусака развиваются сначала двурядно на верхней стороне корневища. Каждый лист образует хорошо выраженное влагалище, которое у внутренних листьев совершенно окружает верхушку стебля;
под конец влагалища частью разрываются при разрастании оси и почек ее. При развитии листьев сусака весной первый, наружный лист побега является самым маленьким, чешуевидным, с мало заметной пластинкой, следующие листья постепенно все более и более крупные; летом листья сусака достигают высоты 1 метра и более, форма их почти трехгранная, к верхушке несколько более плоская; когда сусак вырастает в ручьях с более быстрым течением, то форма листьев несколько изменяется, они не выдаются над поверхностью воды, становятся более узкими и тонкими, однако не принимают формы таких валлиснериевидных листьев, какие мы видим у частухи и стрелолиста, выросших в подобных необычных условиях. Анатомическое строение листа сусака заслуживает изучения, так как здесь мы можем наблюдать хорошо выраженные воздухоносные полости, сосудистоволокнистые пучки, оригинальный эпидермис. Еще больший интерес представляет, однако, оригинальное образование—особые чешуйки, развитые в значительном числе в пазухах листьев, выделяющие слизь. Значение этих чешуек толкуется различно: одни считают выделение их средством, защиты от вредных животных, другие способом уменьшения трения листа, третьи видят назначение этого слизистого выделения в уменьшении слишком сильного экзосмоза молодых, некутикуляризированных клеток молодого листа. В средине лета на верхушке стебля сусака появляется зонтиковидное соцветие из двух десятков цветков. Однако, при ближайшем исследовании оказывается, что мы имеем пред собой не зонтик, а весьма сложно построенное соцветие типа завитка, где общая ось укорачивается, а цветоножки удлиняются и придают соцветию характер зонтика. Околоцветник состоит из трех небольших наружных чашечковидных розовых листочков, и трех более крупных белых, по краю розовых, внутренних листочков. Тычинок обычно 9, из них 6 в наружном и 3 во внутреннем кругу; интересно, что можно наблюдать цветки, у которых тычинок значительно больше. Этим устанавливается родственная связь сусака с другими родам семейства сусаковых, встречающимися в тропических странах, у которых тычинки бывают в неопределенно большом числе. В средине цветка находятся 6 пестиков,
Ряс. 6. Сусак зонтичный.
каждый с одногнездной завязью со многими семяпочками. Цветы сусака резко протерандричны, т.-е. тычинки его развиваются в начале цветения, пока пестики еще не готовы к воспринятию пыльцы. Опыление происходит с помощью насекомых— пчел, двукрылых, некоторых жучков, которых привлекает сладкий сок — нектар, выделяющийся в цветке при основании каждого пестика. По наблюдениям некоторых ботаников, пестики развиваются в то время, когда еще имеется пыльца в некоторых пыльниках, так что возможно в некоторых случаях и самоопыление; впрочем эти наблюдения сделаны в Германии, и как обстоит дело у нас, должны показать наблюдения в природе в нашем крае.
Частухa (Alisma Plantago).
Одно из самых распространенных и обычных растений сырых мест — канав, луж, прудов и т. п. — это частуха (Alisma Plantago), которая представляет при том разнообразнейшие видоизменения своей внешней формы под влиянием изменения условий среды. Несколько утолщенное корневище частухи дает пучок мочкообразных корней и розетку длинночерешковых листьев, в то время как стебель уже не несет листьев вовсе. Форма листьев частухи является в высшей степени изменчивой. Если семена частухи прорастают на дне водоема, то первые листья молодого растеньица бывают лентовидной формы, в виде линейной тесьмы, продолговато яйцевидную пластинку; когда эта пластинка достигает поверхности водоема, она начинает плавать на воде. Наконец, с высыханием водоема, при дальнейшем развитии растения, листья становятся более крепкими и мощными, развивая сильный черешок, переходящий в продолговатояйцевидную пластинку, которая уже не плавает на поверхности водоема, а возвышается над нею. Стебель частухи достигает полуметра и более высоты, образуя на верхушке пирамидальное развесистое соцветие. Чашелистиков и лепестков по три, тычинок шесть, пестики — многочисленные.
Рис. 7. Частуха обыкновенная. |
Изменчивость частухи под влиянием изменения внешней среды делает возможным произвести ряд интересных наблюдений и опытов, которые показывают, какие глубокие изменения в отдельных органах растения вызываются переменой в условиях среды. Если мы возьмем семена частухи, прорастим их в песке или в почве и затем будем, умеренно поливая, выращивать частуху в качестве наземного растения, то наши сеянцы сразу будут образовывать черешковые листья, и никаких тесьмовидных листьев мы не увидим. Если, наоборот, мы прорастим семена частухи под водой, то первые же листья будут тесьмовидными, линейными; увеличивая слой воды в сосуде, в котором мы производим опыт, мы можем долгое время поддерживать существование такой тесьмовидной формы частухи. Если мы будем изменять условия среды, то можем из наших частух получить совершенно обратные формы. Возьмем тесьмовидную форму и перестанем приливать воды в тот сосуд, где она культивируется. Вода будет постепенно испаряться, а листья все более и более удлиняться, вскоре листья достигнут уровня воды, и пластинки их станут плавать на поверхности, а еще дальше—листья будут возвышаться над поверхностью воды, повторив в своем видоизменении тот процесс, который постоянно имеет место в природе. Более интересным и менее обычным в природе является обратный процесс, именно опыт культуры наземной формы частухи под водой. Возьмем сеянец частухи, вырастим в песке или в почве на воздухе и поместим его в сосуд с водой. Те немногие листья, с линейным черешком и продолговатояйцевидной пластинкой, которые успели уже образоваться, сохранятся некоторое время, но вновь образующиеся листья получают уже другую форму: в одних случаях это будут черешковые листья с продолговатой пластинкой, плавающей на поверхности водоема, в других случаях это будут линейные, тесьмовидные листья. В каких же случаях получаются листья плавающие и в каких тесьмовидные? Опыты показали, что здесь решающим является глубина сосуда (или водоема), в который мы поместим наше растение—при глубине не более 60 см образуются листья с пластинкой, плавающей на поверхности, но при более значительной глубине (70 — 80 см) уже плавающих листьев не образуется и получаются одни лишь тесьмовидные; немаловажное значение имеет также и то, в какой стадии развития находится растение, которое мы помещаем в глубокий водоем: плавающие листья образуются лишь в тех случаях, когда растение успело уже образовать некоторые запасы питательных веществ; если же мы возьмем очень молодой проросток и поместим его под водой, то он в состоянии будет развивать только ремневидные листья даже и на глубине менее 60 см.
Стрелолист (Sagittaria sagittaefolia).
По краям прудов, рек и озер встречается нередко растение, которое, благодаря форме своих листьев, получило чрезвычайно характерное название «стрелолист» (Sagittaria sagittaefolia). Все листья стрелолиста прикорневые и стебель совершенно безлистный. Подобно частухе, первые листья стрелолиста, при прорастании его семян под водой, в иле, развиваются в виде длинной, тесьмовидной ленты, которая не доходит до поверхности воды и не образует листовой пластинки; следующие листья доходят до поверхности водоема, образуют продолговатую или овальную пластинку, с намечающимися ушками при основании ее; следующие затем листья принимают уже ту обычную форму, которую мы встречаем у взрослого растения, именно на довольно длинном, прямостоячем, трехгранном черешке продолговатая пластинка треугольной формы, с двумя лопастями, стреловидно расположенными; форма этих лопастей, их длина и ширина, сильно изменчивы и на основании этих изменений описано несколько разновидностей стрелолиста, которые, однако, являются не чем иным, как результатом влияния внешних условий. Наиболее ярким результатом этих влияний является, однако, та тесьмовидная форма стрелолиста, которая настолько похожа на Валлиснерию 1), что некоторыми ботаниками была выделена в качестве особой разновидности стрелолиста «с листьями валлиснерии». При неблагоприятных условиях роста, на слишком большой глубине, где до растения доходит слишком мало света, стрелолист других листьев и не образует, и иногда растение образует цветоносный стебель, цветет и приносит плоды, в то время как листья остаются на такой младенческой стадии, как тесьмовидная форма. Впрочем, такие случаи редки и обыкновенно «валлиснериевидная» форма стрелолиста размножается только вегетативно, путем образования клубненосных побегов. Точно так же развиваются исключительно тесьмовидные листья и в тех случаях, когда стрелолист вырастает в ручьях, где бывает слишком сильное течение воды: здесь уже чисто механически лист вытягивается по направлению течения воды, сила которого не дает листу возможности подняться над водой и образовать нормальный лист с стреловидной пластинкой. Взаимоотношения между различной формы листьями были изучены опытным путем, и результаты получились подобные тем, которые мы описывали, говоря о частухе. Конечно, необходимо произвести еще множество наблюдений в природе, чтобы установить окончательную зависимость формы листьев и внешней среды.
Трехгранный, безлистный цветоносный стебель в общем не столь сильно возвышается над водой, как у частухи. Цветы сидят в пазухах верховых листьев, собранных в мутовки по три; обычно в нижней части соцветия расположены женские цветы, в верхней — мужские. Цветоножки у мужских цветов вдвое длиннее, чем у женских. Сначала распускаются женские цветы и только по отцветании их начинают пылить находящиеся над ними мужские цветы; опыление пыльцой с того же растения таким образом делается невозможным, и вызывается необходимость перекрестного опыления, которое и осуществляется с помощью насекомых, именно некоторых мух, которые надеются найти нектар в цветах стрелолиста. Необходимо более точно и подробно наблюдать, какие именно насекомые способствуют опылению стрелолиста и как они ведут себя при этом, так как указания ботаников о присутствии нектарников и нектара у стрелолиста несколько противоречивы. Каждый цветок состоит из трех красноватых чашелистиков и трех довольно крупных лепестков, снежнобелых с пурпуровым пятном при. основании. Тычинки в мужских цветках многочисленные; в женских цветках в середине мы видим большое количество пестиков, которые окружены стаминодиями, а при созревании образуют плод в виде шаровидной головки. Иногда случается наблюдать такие цветы стрелолиста, у которых развиты и тычинки и пестики; однако, достоверно такие случаи описаны только в Германии, а у нас их нужно еще поискать. Весьма интересно у стрелолиста образование побегов с клубнями. В конце лета или в начале осени клубневидное основание стебля дает несколько длинных, тонких побегов, которые выходят из пазух влагалищ листовых черешков. Эти побеги достигают иногда длины почти полуметра, смотря по степени рыхлости илистой почвы, в которой они развиваются, имеют цилиндрическую форму, беловатого цвета, снабжены несколькими длинновытянутыми, острыми влагалищными листьями и несут на конце своем утолщение, на котором находится ложная почка, направленная вниз и состоящая из ряда густо облекающих друг друга листьев. Это утолщение постепенно разрастается все более и более, достигает величины обыкновенного лесного ореха или даже несколько большей, и переходит в клубневидное образование, которое зарывается в иле и легко переносит таким образом зиму, в то время, как материнское растение и самый побег, образовавший клубень — зимой отмирают.
Наблюдая стрелолисты, необходимо обратить внимание, не встретится ли где-нибудь особый вид его, стрелолист сибирский (Sagittaria natans), который отличается меньшими размерами, листьями с пластинкой, всегда плавающей на поверхности воды, с менее длинными зубцами при основании пластинки или даже без зубцов, и желтыми пыльниками (у обыкновенного стрелолиста пыльники лиловые). Стрелолист сибирский, подобно некоторым другим растениям, принадлежит к числу представителей сибирской флоры, заходящих в Европу и изучение распространения этих растений, в связи с внешними условиями, представляет очень важную и интересную задачу.
1) Валлиснерия—известное южноевропейское водяное растение, которое часто разводится у нас в аквариумах.
Водянаясосенка (Hippurisvulgaris). Рис. 8.
Одним из обыкновенных растений прибрежной полосы рек и прудов является водяная сосенка (Hippuris vulgaris). Длинные подземные корневища дают прямостоячие не ветвистые стебли до полуметра высоты, которые более или менее густо усажены мутовками ланцетнолинейных листьев. В пазухах этих листьев сидят крайне просто устроенные цветы, из которых каждый содержит одну лишь тычинку и один пестик с одногнездной завязью.
Рис. 8. Водяная сосенка. |
Если водяная сосенка вырастает не на берегу, а уже в самой воде, то внешний вид ее сильно видоизменяется: стебли становятся более тонкими и длинными, разветвляются, листья становятся вдвое более длинными, тонкими, узколинейными, прозрачными и все растение несколько напоминает уруть. Можно наблюдать экземпляры водяной сосенки, у которой нижняя часть стебля выросла под водой и, по своим особенностям представляет описанную водную форму, в то время как надводная часть того же экземпляра представляет обычную надводную форму. Влияние водной среды сказывается здесь чрезвычайно сильно и очень наглядно.
Как уже сказано, цветы водяной сосенки устроены крайне просто. Околоцветника нет вовсе. Пестики созревают раньше пыльников, и таким образом самоопыление невозможно. Опыление происходит при помощи ветра, так как для насекомых цветы водяной сосенки не имеют никаких приманок. Каждый цветок развивает одно лишь семя, но так как количество цветов очень велико, в пазухе каждого надводного листа находится по цветку, а листья сидят мутовками по десятку, то в общем развивается большое количество семян, которые легко прикрепляются вместе с илом к лапам водных птиц, благодаря чему водяная сосенка распространена очень широко, — от Северного Ледовитого океана до Огненной Земли на южной оконечности Южной Америки.
Водные зонтичные.
Из числа представителей семейства зонтичных, характеризующегося мелкими белыми цветочками с нижней завязью, собранными в зонтиковидное соцветие, некоторые виды также обитают в водоемах. Одним из самых крупных зонтичных, растущих в воде, является вех или цикута (Cicuta virosa, рис. 9), которая обитает по топким берегам озер, краям болот и т. п. Условия местообитания резко сказываются на этом растении. При благоприятных условиях, на богатой, плодородной почве хотя и с избытком влаги, мы встречаем цикуту в виде крупного растения, с широкими долями листьев, многочисленными цветами. Если мы встретим цикуту где-либо на мокром моховом болоте, среди белого мха (сфагнум), то мы не сразу узнаем ее,—до такой степени внешние условия сказываются на общем облике растения, которое не достигает
Рис. 9. Вех (цикута). |
Рис. 10. Омежник. |
значительных размеров, развивает очень немного цветов, имеет очень узкие доли листьев, почему и относится обыкновенно к узколистной разновидности или даже особому виду цикуты узколистной. Из других особенностей цикуты надо отметить многочисленные и довольно большие воздухоносные полости, которые находятся при основании стебля цикуты и которые легко видеть на продольном разрезе через основание стебля. Эти полости отделены одна от другой довольно крепкими поперечными перегородками, назначение которых заключается в придании большей прочности стеблю и устойчивости всему растению. Необходимо отметить еще, что цикута является сильно ядовитым растением и может вызывать отравления людей и домашних животных. Тем не менее есть некоторые животные, насекомые из отряда жуков, которые питаются цикутой: их можно встретить в воздухоносных полостях у основания стебля.
Два других водных зонтичных — омежник (Oenanthe aquatica, рис. 10) и поручейник (Sium latifolium) — представляют резко выраженные приспособления листьев к жизни в водной среде: их подводные листья сильно отличаются от листьев того же самого растения, возвышающихся над поверхностью водоема. У того и другого растения подводные листья являются мелкорассеченными на очень тонкие нитевидные дольки, слипающиеся при вынимании из воды. Надводные листья у омежника рассечены на мелкие, но гораздо более короткие и значительно более твердые дольки. У поручейника различие между подводными и надводными листьями еще более значительно: надводные листья перисторассечены на крупные, широкояйцевидные доли и совершенно не схожи с подводными листьями. К концу лета нередко водоем, где растет поручейник, пересыхает, и в таких случаях на растении остаются одни лишь надводные листья.
Топяной хвощ (Equisetumlimosum).
В современной нам флоре земного шара встречается очень небольшое количество видов (всего около 20), относящихся к классу хвощей, которые играют такую существенную роль в пейзаже отдаленных геологических периодов - каменноугольного и пермского. Один из ныне живущих видов хвощей, хвощ топяной(Equisotum limosum), встречается не только на сырых местах и в болотах, но и в реках и озерах, образуя нередко сплошные заросли на-ряду с камышом и тростником. Хвощ принадлежит к числу бесцветковых растений и размножается спорами. Поэтому при ознакомлении с хвощом необходимо прежде всего ознакомиться с органами размножения. Верхушки большинства стеблей и верхних веточек топяногохвощапредставляют какие-то продолговатые образования, колоски; присмотримся к каждому отдельному колоску и увидим, что он составлен из многочисленных щитков; на нижней стороне этих щитков сидят мешки (спорангии), из которых при созревании высыпаются споры. Эти-то споры и служат для размножения хвоща.
Если мы присмотримся к каждой отдельной споре, то заметим, что ее оболочка двойная, внутренняя и наружная, при чем последняя вскоре отделяется от внутренней, образуя две спиральные свернутые ленты.
Топяной хвощ — многолетнее растение с сильно ветвистым корневищем, которое, при благоприятных условиях, в озерах или в тихих речных заводях, достигает огромных размеров и дает начало возвышающимся вверх и несколько изгибающимся затем стеблям. Стебли представляют цилиндрическую трубку, в диаметре до 1 см, обычно же значительно тоньше; трубки эти полые, т.-е. только наружная периферическая часть их выполнена растительной тканью, большая же часть стебля представляет воздухоносную полость; таким образом, здесь еще более ярко выражено то явление, которое мы видим у большинства цветковых водных растений. На некотором расстоянии один от другого, на стебле мы видим узлы — здесь сидят кольцевидные влагалища, чернобурого цвета, заканчивающиеся треугольными, чернобурыми зубчиками - это листья хвоща, очень мало развитые и срастающиеся вместе в кольцевидное влагалище.
Стебли топяного хвоща сравнительно редко остаются неветвистыми, обычно же они более или менее разветвлены , и такие разветвленные стебли были описаны даже под другим видовым названием, на самом же деле не представляют даже и разновидности. Интересно произвести наблюдения над зависимостью ветвления топяного хвоща от времени года и от изменения условий местообитания.
Ситняг (виды Heleocharis).
Среди разнообразных прибрежных растений, требующих для своего развития значительного количества влаги, можно отметить небольшие растеньица, встречающиеся однако сплошными зарослями и потому нередко бросающиеся в глаза — это виды ситняга (Heleocharis). Длинно-ползучее корневище их нередко образует и дерновинки; многочисленные неветвистые стебли достигают высоты 60 см (у ситняга болотного) с цилиндрическим стеблем или всего 20 см (у ситняга шиловидного, с почти четырехгранным стеблем) и заканчиваются на верхушке густым холмом, с 1—2чешуями при основании и многочисленными цветками. Каждый цветок состоит из щетинок, заменяющих околоцветник, трех тычинок и пестика с трехгранно-яйцевидной завязью и столбиком с 2 — 3 рыльцами; интересную особенность представляет основание столбика, которое утолщено и вздуто в виде бородавочки или сосочка. Ситняги растут обычно по берегам рек и т. п. Таким образом, ситняги подвержены изменению внешних условий среды, от избытка влаги, при повышении уровня воды, до жизни в обстановке недостаточного увлажнения; это сказывается на значительной гибкости организма ситнягов, которые сильно изменяют свой внешний вид при изменении условий среды. Если мы присмотримся к растительности дна водоема у самого берега, то нередко заметим там сплошные подводные луга из какой-то зеленой травки, которая напоминает нам полушник (Isoetes), однако, оказывается, что среди тонких листиков имеются и еще более тонкие стебельки, заканчивающиеся соцветием мелких цветов — это подводная форма ситняга. Неподалеку, на берегу водоема, тот же вид ситняга имеет значительно отличающуюся внешнюю форму.
Касатик (Iris Pseudacorus). Рис. 11.
Рис. 11. Диаграмма цветка касатика. |
Одним из самых красивых растений из числа обитателей водоемов является касатик (Iris Pseudacorus), который далеко бросается в глаза своими крупными, ярко желтыми цветами. Касатик обитает исключительно в прибрежной полосе водоемов, среди тростников и рогозов, по берегам прудов и озер, или же реже в болотах, иногда лишь незначительной нижней своей частью будучи связан с водной средой, а большей частью своей возвышаясь над водой. Листья касатика широколинейные, мечевидные, очень схожи с листьями рогоза, от которых их не всегда бывает легко и отличить. Однако, сравнивая те и другие, мы заметим, что листья касатика при основании несколько сжаты, как бы сплющены, чего никогда не бывает у рогозов, где, как мы знаем, листья трубчатыми кольцами окружают нижнюю часть стебля. Наибольший интерес у касатика представляют цветы его. Каждый цветок состоит из ярко окрашенного простого околоцветника, где мы можем отличать три отогнутых книзу наружных листочка и три вытянутых кверху внутренних листочка. Однако все шесть листочков одинаково ярко покрашены, и такой околоцветник мы должны назвать простым лепестковидным. Тычинки в числе трех прижаты к внутренним долям околоцветника. Пестик с нижней трехгнездной завязью и трехлопастным рыльцем; лопасти рыльца сильно расширены и также покрашены лепестковидно, так что при беглом осмотре могут быть приняты за лепестки. Опыление касатика производится насекомыми, в особенности шмелями, которые, прилетая на цветок касатика, приносят на спинке пыльцу с другого цветка и, садясь на листок околоцветника, чтобы достать мед из нектарника, касаются своей спинкой лопасти рыльца, теряют часть принесенной ими пыльцы и тем производят перекрестное опыление.
Кувшинки (Nymphaea) и кубышки (Nuphar),
Уже на окраине полосы камышей, ближе к открытой водной поверхности, над которой не возвышаются стройные зеленые стебли, метелки и пучки буроватых цветов, мы начинаем замечать какие-то крупные, с одной стороны выемчатые листья, плавающие на поверхности воды; чем дальше от берега, тем больше этих листьев; присмотримся к ним ближе и увидим около них нередко и цветы этих растений — крупные белые или желтые цветы, смотря по тому, имеем ли мы дело с одним из видов белой кувшинки (Nymphaea, рис. 12) или же желтой кубышки (Nuphar).
Белая кувшинка является одним из характернейших представителей типа водных растений, прикрепленных ко дну водоема и имеющих листья, плавающие на поверхности воды. На довольно значительной глубине (2 — 4 метра) мы можем легко найти корневище этого растения, которое простирается по илистому дну и все покрыто рубцами от старых листьев; новых листьев на нем развивается ежегодно немного. Корневище бывает довольно толстым и содержит значительное количество мучнистых и дубильных веществ, придающих ему довольно характерный вкyc. Эти свойства корневища привели к тому, что оно в древности, в эпоху свайных построек, употреблялось в пищу, да и теперь еще туземное население Восточной Сибири иногда питается этими корневищами, а в голодуху и в Европе употребляют их в пищу. Вместе с тем в народной медицине корневища кувшинки также имеют свое применение. Корневище дает начало придаточным
Рис. 12. Кувшинка белая. |
корням (главный корень при прорастании семян скоро отмирает и не развивается дальше). Интересно, что эти корни совершенно лишены корневых волосков у белой кувшинки и имеют ничтожное число таких волосков у желтой кубышки. Уже довольно рано летом, в мае, корневище кувшинки дает начало нескольким листьям, которые очень быстро вытягиваются кверху и во взрослом виде состоят из длинного цилиндрического черешка, достигающего иногда 3—5 метров длины и заканчивающегося почти округлой в общем очертании, но глубоковыемчатой с одной стороны пластинкой. Эта пластинка плавает на поверхности воды, и она-то и является главнейшим для жизни растения органом, поглощающим газы, необходимые для растения. Листовая пластинка кувшинки является образцом наилучшего приспособления для жизни на границе воды и воздуха. Прежде всего, она пронизана, как и черешок листа, широкой сетью воздухоносных полостей; это облегчает ей плавание на поверхности воды, не говоря уже о других важных преимуществах. Вместе с тем, все сосудистые пучки, по которым протекает ток питательных веществ, сопровождаются механическими элементами, которые делают плоский лист кувшинки достаточно крепким и устойчивым по отношению к ударам волны; нужно очень сильное волнение, чтобы лист кувшинки разорвался на куски. Однако, опасность от волнения все же существует для кувшинок и кубышек и потому в больших водоемах, крупных озерах мы встречаем эти растения по преимуществу в защищенных местах: в небольших заливах, бухтах или же под защитой наружного пояса камышей и тростников.
Мы уже видим, что для поглощения необходимых для кувшинки газов почти единственным источником служит плавающая на воде листовая пластинка. Естественно, что для этой цели служит почти исключительно верхняя поверхность плавающей пластинки листа, так как она доступна для воздуха, который содержит все необходимые для растения газы в большем количестве, чем вода. Естественно, что все органы, служащие для поддержания снощений внутренних частей растения с внешним миром, все устьица находятся на верхней поверхности и притом в колоссальных количествах,— на каждом листе их насчитывается десяток миллионов. Вместе с тем, эти устьица должны быть так или иначе защищены, а то они будут залиты водой или засыпаны пылью. Для такой защиты служат особые волоски, которые как бы в качестве вуали или носового платка содействуют ограждению устьиц от попадания в них нежелательных предметов. Можно различать несколько родов волосков на листьях кувшинок и кубышек: во-первых, довольно длинные, членистые волоски, которые покрывают, иногда довольно густо, молодые органы растения; во-вторых, звездчатой формы, так называемые трихобласты, которые развиваются внутри воздухоносных полостей растения, и, наконец, в-третьих, небольшие слизевыделяющие волоски, которые развиваются на нижней стороне листовой пластинки и на цветах и выделяют слизь, смазывающую растение. Так как пластинка листа могла бы пострадать еще от излишней влаги и устьицы были бы залиты водой, то кувшинка выработала еще одно приспособление, благодаря которому верхняя поверхность листа не смачивается водой: она вся покрыта слоем воска, выделяемого листовой кожицей верхней стороны пластинки.
В очень мелких водоемах на-ряду с плавающими листьями развиваются еще иногда в виде исключения свободно стоячие воздушные листья. Они меньших размеров, толстокожистые, грубые, их воздухоносная система неразвита, что указывает на приближение к типу обычных воздушных листьев. Однако, нижняя сторона этих листьев не несет устьиц, и в этом заключается существенное отличие от обыкновенных воздушных листьев. Для кувшинки возврат к наземному образу жизни является делом настолько забытым, что выработать полного соответствия строения этих листьев с воздушным режимом она уже не смогла.
Ответим теперь на вопрос, каким образом кувшинка поглощает из воды растворенные в ней газы в то время, когда черешок не дотянулся еще до поверхности водоема, и устьица верхней стороны пластинки плавающего листа еще не начали действовать? Для этой цели служат особые подводные листья, которые представляют длинные, тонкие, ремневидные пластинки, поглощающие растворенные в воде газы всей своей поверхностью. После образования плавающих листьев, эти подводные листья отмирают и более уже не образуются, так как надобности в них не имеется. В слишком быстро текущей воде или же и в стоячей воде, но на слишком больших глубинах, такие листья не могут образоваться и потому проросшие растения должны погибнуть; однако у желтых кубышек даже при таких условиях образуются подводные, узкие, тесьмовидные листья, с помощью которых растение и обеспечивает себе возможность пережить раннюю стадию развития. Эти подводные листья, сменяющиеся впоследствии обычными плавающими листьями, представляют одну из очень наглядных «юношеских форм растения», то-есть таких форм, которые растение представляет в начальных стадиях своей жизни, с тем, чтобы впоследствии образовать более совершенную форму. Подобные явления нередки и в животном мире, вспомним хотя бы некоторых земноводных, напр. тритонов, у которых развивается сначала личинкообразная форма, живущая в воде, а затем эта форма переходит во взрослого тритона, ведущего уже наземный образ жизни. Замечательно, что те же причины, которые мешают появлению плавающих листьев с устьицами у кувшинки и кубышки — глубина водоема и быстрота течения — одинаково влияют задерживающе на превращение жабернодышащих стадий земноводных в стадии, приспособленные к воздушному дыханию. Уже в первой половине лета кувшинки начинают цвести. На поверхности водоема, среди плавающих листьев, появляются один за другим продолговатые, довольно крупные зеленые бутоны, которые вскоре постепенно раскрываются, и черепичато налегающие друг на друга чашелистики отвертываются с тем, чтобы показать внутри себя значительное количество снежно-белых листочков, из которых наружные имеют вид лепестков. Однако чем далее продвинемся мы в глубь цветка кувшинки, изучая ее лепестки, тем более будет меняться форма их, тем уже они будут становиться, а вместе с тем на верхушке их будут появляться сначала зачатки пыльцевых мешков, а затем и самые пыльники. Таким образом, внутри цветка мы имеем уже не лепестки, а тычинки и во всем цветке белой кувшинки мы имеем один из наиболее ярких примеров так называемого метаморфоза растительных органов, вданном случае постепенного перехода листовидного органа, лепестка, в тычинку; внутренние тычинки уже совершенно не похожи на лепестки, они нитевидные, оранжево - желтые (рис. 13). Средина цветка занята пестиком, который состоит из полунижней одногнездной завязи со множеством семяпочек и рыльца, разделенного на 8 — 10 — 12 несколько загнутых лучей. При развитии цветка сначала созревает пестик, пока тычинки не образовали еще пыльцы, годной для оплодотворения (такое явление носит название протерогинии). Поэтому для оплодотворения требуется содействие насекомых, которые и являются в цветок кувшинки в небольшом числе за пыльцой, так как нектара цветки белой кувшинки не выделяют. У желтой
Рис. 13. Метаморфоз лепестков кувшинки белой. |
кубышки нектар хотя и выделяется, но в очень ограниченном количестве. После оплодотворения лепестки у кувшинки отваливаются, и остается один пестик, содержащий множество оплодотворенных семяпочек. Вскоре, однако, цветоножка начинает склоняться в одну сторону, и постепенно разрастающийся плод погружается в воду, где и происходит окончательное созревание его. Когда плод созреет, у белой кувшинки каждое семя освобождается отдельно и вскоре выносится на поверхность водоема, благодаря воздухоносному слою, окружающему семя; постепенно, однако, в этот слой проникает вода, и семя снова погружается в воду с тем, чтобы будущей весной прорасти в иле. У желтой кубышки при созревании боченковидного плода семена освобождаются не поодиночке, а группами, будучи склеены в комочки, которые сначала плавают, затем погружаются в воду, и только тогда уже каждое семя становится свободным в своих движениях. Окружающая семя клейкая масса способствует приклеиванию семени к лапкам водных птиц и тем самым содействует разносу семян на значительные расстояния.
Наши кувшинки и кубышки являются представителями семейства нимфейных, которое в тропических странах представлено гораздо богаче и разнообразнее, чем у нас. Сюда относится известная величественная Виктория регия, краса южно-американских рек, которую с немалым трудом разводят в оранжереях крупнейших ботанических садов Европы (у нас в Ленинградском Ботаническом саду она хорошо растет и цветет в последние годы); сюда же относится египетский лотос, а также индийский лотос, который встречается также в одном трудно доступном уголке дельты Волги недалеко от Астрахани. У нас на Севере семейство нимфейных представлено всего лишь двумя родами, кувшинкой и кубышкой, которые легко отличаются между собой не только по устройству и по окраске венчика, но и по устройству черешка и пластинки листьев, что может помочь определению растения на экскурсии в случае, если мы найдем одни лишь плавающие на воде листья, как это нередко бывает. На поперечном разрезе черешка белой кувшинки мы замечаем сосудистоволокнистые пучки, расположенные в одно кольцо, и кроме того один пучок в центре; у желтой кубышки, наоборот, мы видим сосудистоволокнистые пучки, расположенные в два кольца, но центрального пучка не замечаем. Жилкование пластинки (се нижней поверхности) также весьма различно: у белой кувшинки второстепенные жилки отходят преимущественно от основания главной жилки, и только немногие жилки отходят затем в сторону от главной жилки листа; у желтой кубышки, наоборот, все жилки, кроме главной, являются боковыми ответвлениями этой главной жилки листовой пластинки.
Наблюдая и изучая белые кувшинки, мы обратим внимание на некоторые особенности строения цветка их. Основание чашечки может быть округленное или резко четырехугольное. В первом случае мы имеем настоящую белую кувшинку (Nymphaea alba), которая имеет обыкновенно совершенно желтое рыльце о 12—20 лучах и встречается преимущественно в Средней Европе, а у нас только в западной части страны. Гораздо шире распространена всюду у нас встречающаяся обыкновенная белая кувшинка (NymphaeaCandida), которая имеет менее крупные цветы, четырехугольное основание чашечки и нередко красноватое рыльце с меньшим количеством лучей. Наконец, надо упомянуть еще об одном виде кувшинки, именно о малой белой кувшинке (Nymphaea tetragona), которая отличается очень мелкими цветами с резко четырехугольным основанием чашечки и очень небольшим числом лучей рыльца. Малая кувшинка встречается преимущественно в Сибири, к нам заходит только на северо- востоке, и найти ее под Ленинградом было бы вполне возможно, хотя она еще и не указывалась здесь никем. Желтая кубышка также встречается у нас в нескольких видах. Повсеместно распространена обыкновенная желтая кубышка (Nuphar luteum), отличающаяся вогнутым, цельнокрайним рыльцем и более значительными размерами; гораздо реже встречается кубышка малая (Nuphar pumilum), отличающаяся выпуклым рыльцем с зубчатым краем и меньшими размерами всего растения. Этот вид встречается во множестве между прочим в прудах Елагина острова в Ленинграде. Между этими двумя видами встречается естественная помесь, которую иногда принимают за самостоятельный вид.
Рдесты (виды Potamogeton).
Рис. 14. Рдест плавающий. |
Уже среди зарослей кувшинок и кубышек мы замечаем постоянно еще какие-то листья, плавающие на поверхности воды, но по форме уже совершенно не похожие на кувшинку; эти листья имеют продолговато-ланцетную, довольно широкую пластинку и длинный черешок, который отходит от стебля, вытянутого от дна водоема до самой поверхности воды; несколько верхних листьев имеют такое устройство, а ниже сидящие листья вовсе не доходят до поверхности водоема и представлены лишь в виде длинных тяжей — черешков. Это один из видов рдеста — рдест плавающий (Potamogeton natans, рис. 14), который представляет нам ряд новых интересных приспособлений кжизни в водной среде, но уже на более значительных глубинах. Кроме плавающего рдеста известно у нас еще два десятка видов рдестов, которые все представляют значительный интерес для изучения.
Все рдесты представляют собой растения, прикрепленные ко дну водоема и потому снабженные корнями. Эти корни у тех видов рдеста, которые являются многолетними, развиты довольно сильно и служат не только инструментом для прикрепления ко дну водоема, но и для поглощения питательных веществ и как складочный магазин на зиму; у других же видов рдеста, относящихся к однолетним растениям, роль корней гораздо менее существенная и развиты они очень слабо. В таких случаях слабый корень нередко плохо выполняет даже свою основную задачу — удерживать растение на месте, и под влиянием волнения растение легко разрывается на части, уносимые далеко от места, где они выросли. Вот эти-то виды рдестов обыкновенно обладают способностью поглощать питательные вещества и газы, растворенные в воде. Этому способствуют и характерные черты строения, свойственные большинству однолетних рдестов: они имеют очень обильные листья, весьма узкие, тонкие, но длинные, благодаря чему общая сумма листовой поверхности возрастает весьма значительно. В то же время, еще одна система органов здесь является недоразвитой или даже вовсе не развитой, именно органы, содействующие испарению. В самом деле, для растений, совершенно погруженных в воду, испарение является вещыо ненужной и даже невозможной, а потому естественно, что растение и не развивает самого испарительного аппарата. При прорастании сначала появляются устьица и замыкающие их клетки, но в дальнейшем мы уже не видим их развития.
Рис. 15. Рдест блестящий. |
Одной из замечательных особенностей стебля и листьев большинства видов рдеста является способность их покрываться известковой коркой. Некоторые другие погруженные водные растения также обладают таким свойством. Известковый слой имеет грязносерую окраску, легко стирается пальцами и утолщается с возрастом растения. Этот известковый слой является одним из побочных результатов переработки углекислоты, находящейся в воде. Когда растение отмирает, его стебель с известковым покровом падает на дно и способствует там росту ила и уравнению дна водоема.
Не менее поразительное явление представляет образование жирного блеска на листве некоторых видов рдеста (рдест блестящий рис. 15, сверкающий, туполистный, вытянутый). Вода легко стекает с листьев этих видов рдеста, и, очевидно, явление трудного смачивания стоит в непосредственной связи с жирным блеском листьев. Если мы присмотримся ближе к этим листьям, то увидим, что они покрыты капельками выделившегося из них масла, а также жировыми столбиками на кожице. Значение этого явления одни видят в том, что растение получает от этого жира острый вкус, что защищает от нападения животных — рыб, слизняков и пр., другие видят здесь только временное отложение запасных веществ, тем более, что эти явления наблюдаются только на молодых листьях; несомненно одно, что выделение жира уменьшает удельный вес молодых, верхних частей растения и способствует поддержанию его в вертикальном положении.
Рис. 16. Рдест пронзенный. |
Что касается цветения рдестов, то в общем устройство их соцветия довольно однородно: более или менее значительное количество невзрачных, зеленоватых цветов собрано в густой колос, расположенный на верхушке цветоноса. Такое соцветие обыкновенно несколько возвышается над поверхностью воды, и цветение происходит таким образом на воздухе. Цветы рдестов обоеполые, но обладают резко выраженной протерогинией: тычинки начинают пылить значительно позже готовности рыльца к воспринятию пыльцы, Опыление происходит с помощью ветра, и насекомые не играют здесь никакой роли. Однако, не всегда бывает даже незначительный ветер, и вот, чтобы избежать напрасной потери пыльцы, рдесты выработали замечательное приспособление: их цветы лишены околоцветника, но связник тычинки снабжен раковиновидным придатком, который и служит как бы сосудом, в который опадает пыльца и лежит там до наступления ветреной погоды. В некоторых случаях опылению рдестов способствуют слизняки, которые переносят с цветка на цветок прилипающую к ним пыльцу. Иногда пыльца падает на воду и переносится водою к рыльцу другой особи. В некоторых случаях цветонос не поднимается над поверхностью воды, цветение и опыление происходят под водой, посредством самоопыления, в результате чего являются обыкновенно плохо развитые семяна. Когда цветение происходило под водой, после оплодотворения цветонос обыкновенно начинает поникать, и созревание плодиков происходит опять-таки под водой. По созревании плодов обыкновенно соцветие с частью стебля отрывается от материнского растения и некоторое время плавает по водоему; только позднее, к осени, разрушаются ткани веточки и цветоноса, и тяжелые семена рдеста погружаются на дно водоема, чтобы весной начать прорастать. Однако, еще чаще можно встретить где-нибудь в озере плавающие свободно части стеблей рдестов с листьями, но без соцветий; такие оторванные ветви носятся некоторое время по воде, а затем из любой почки этого побега может развиться новый побег, который дает корень и стеблевую часть, прикрепится к дну и начнет выносить кверху новый стебель; таким образом быстро совершается распространение рдестов. Если такой оторванный побег рдеста получится уже в конце лета, осенью, то развитие его идет несколько иначе: он упадет в конце концов на дно водоема, но там перезимует и даст начало новым корням и стеблю только следующей весной. Еще большее значение для размножения рдестов, в частности однолетних видов их, имеет образование так называемых зимних почек, которые могут развиться из любой стеблевой почки, набравшей к осени побольше питательных материалов, так что, оторвавшись от материнского растения на зиму, такая почка не погибает, а сохраняется на дне и весной прорастает в новое растение.
Рис. 17. Рдест курчавый. Рис. 18. Рдест малый. |
Говоря о рдестах, надо иметь в виду, что число видов их, встречающихся у нас, очень велико и достигает двух десятков; виды эти сильно отличаются между собой, как по своей внешней форме, так и по пределам изменчивости и приспособляемости к среде, а также и по распределению своему по водоемам. Наибольшей изменчивостью обладают те виды, которые имеют листья, частью плавающие на поверхности воды; здесь форма этих листьев может сильно изменяться в пределах одного и того же вида (напр. рдест плавающий, Potamogeton natans); наконец, есть виды, у которых такие плавающие листья иногда бывают, а иногда не развиваются вовсе (напр. рдест травяной, Potamogeton gramincus). Среди видов рдестов, лишенных плавающих листьев, можно отличать крупные широколистные виды (рдест блестящий Potamogeton lucens, рдест пронзенный — Potamogeton perfoliatus, рдест длинный — Potamogeton praelongus), которые имеют много сходного между собой и встречаются в озерах, частью в реках и даже в море; другую группу образуют тонколистные виды (рдест малый — Potamogeton pusillus (рис. 17), рдест гребенчатый — P. pectinatus и др.), которые свойственны преимущественно менее крупным водоемам, быстро текущим речкам или прибрежной зоне озер. Вообще говоря, можно установить довольно определенную последовательность распределения отдельных видов рдеста в более крупных водоемах, напр., в озерах, в зависимости от глубины. Так в прибрежной зоне, на глубине до 2-х м, мы встретим виды P. pusillus, P. gramineus и дальше — P. jucens, P. crispus. P. praelongus; еще глубже, от 5 до 6 метров преобладают P. perfoliatus и P. pectinatus; наконец, еще глубже, до 10 и даже 12 метров попадаются отдельные представители некоторых из указанных выше видов. Однако, такая схема установлена для некоторых озер Западной Европы, а по отношению к нашей стране мы имеем еще слишком мало наблюдений и данных, чтобы говорить о какой-либо закономерности. Вот здесь-то и открывается широкое поле для исследовательских экскурсий, которые могут собрать очень денные факты и осветить распределение рдестов в наших водоемах в зависимости от глубины и других факторов.
Водяная гречиха (Polygonum amphibium).
В той же полосе, где развиты заросли плавающего рдеста, встречаем мы нередко заросли одного растения, которое по своим листьям, с продолговато-эллиптической пластинкой, плавающей на поверхности воды, очень на него похоже — это водяная гречиха (Polygonum amphibium). Если мы ближе присмотримся к устройству листьев этого растения, то заметим, что пластинка и черешок их похожи на рдест, но у основания черешка мы увидим какую-то перепончатую трубочку, окружающую стебель — это видоизмененный прилистник, так называемый «раструб», характерный признак для семейства гречишных (Polygonaceae), куда действительно наше растение и относится. Если мы найдем это растение во время его цветения, то окончательно убедимся, что имеем дело не со рдестом, а с гречишным растением, так как увидим на длинном цветоносе густой колос розовокрасных цветков, имеющих ясно выраженные пять листочков простого околоцветника, пять тычинок и одногнездную завязь. Эти признаки также совершенно не подходят ко рдестам. Живя в глубоком водоеме (от 2 до 4 метров глубины), водяная гречиха представляет мало особенностей и интересна, лишь насекомым, которые посещают ее цветы и тем способствуют опылению, в отличие от ордестов. Но вот если водоем с гречихой так или иначе подвергнется высыханию, хотя бы временному, то наступают чрезвычайно интересные явления видоизменения внешней формы растения, столь резкие, каких мы не наблюдаем ни у одного из растений нашей флоры. Стебель водяной гречихи, с его цветоносами, все листья—все это отмирает, уничтожается; в то же время, корень не погибает, а дает начало новому стеблю, который имеет значительно меньшие размеры (не выше 1 метра), но обладает мощной, крепкой консистенцией и иным анатомическим строением, будучи приспособлен уже к жизни в воздушной среде. Листья принимают также совершенно иной вид: пластинка их становится продолговатой, вверх направленной, а стебель заканчивается соцветием, где цветы сохраняют прежние черты строения. Нередко по берегам рек и озер, на сырых местах и даже на заливных лугах можно встретить представителей этой наземной формы водяной гречихи и отличия этого растения от водяной формы настолько велики, что видные ботаники-систематики считали эти растения
за разные виды, а между тем, простого опыта пересадки водяной формы на сушу или, наоборот, наземной формы в воду достаточно для того, чтобы убедиться, что мы имеем здесь одно и то же растение, только выросшее при разных условиях.
Водяной орех (Trapanatans).
Одним из наиболее интересных растений, свойственных полосе кувшинок и кубышек, растений, прикрепленных ко дну водоема, но обладающих листьями, плавающими на поверхности, является водяной орех. К сожалению, в северо-западной области это растение теперь уже не встречается, хотя очень недавно оно еще встречалось и здесь; остатки этого растения (орехи) найдены в отложениях торфа недалеко от Ленинграда. В средней части С.С.С.Р. это замечательное растение, вымирающее под влиянием каких-то не вполне выясненных причин, местами встречается в таком изобилии, что местное население занимается сбором орехов, которые продаются даже на базарах, как лакомство. Не только теперь, но уже на заре человечества в период так называемых свайных построек, в Швейцарии, водяной орех являлся источником питания для людей — но тогда водяному ореху принадлежала, конечно, гораздо большая роль, чем ныне, когда он является лишь случайным лакомством. Впрочем, в голодный год в устьях Волги водяной орех служил заменой хлеба и сохранил жизнь многих людей.
Водяной орех представляет нам во многих отношениях замечательные черты строения, выработавшиеся под влиянием приспособления к жизни в водной среде. Семена его прорастают на илистом дне довольно глубоких водоемов; замечательно, что корешок сначала идет не вниз, а вверх и только немного после загибается книзу, и в то же время начинает развиваться вертикально направленный кверху тонкий стебель. Развитие его происходит на значительной глубине, куда проникает мало света, и поэтому вначале стебли водяного ореха являются сильно вытянутыми, длинными, бесцветными, лишенными зеленой окраски и напоминающими те желтоватые проростки, которые появляются весной на картофеле при проращивании его в подвале без доступа света.
Это и естественно, так как здесь мы видим непосредственное действие темноты, которое и проявляется в явлении этиолирования. Чем выше растет стебель водяного ореха, чем ближе он подходит к водной поверхности, чем больше получает он солнечных лучей, тем короче становятся междоузлия его и тем сближеннее сидят листья; у самой поверхности стебля, у поверхности водоема, мы видим уже, наоборот, совсем укороченные междоузлия и все листья скученные в виде розетки, которая и плавает на поверхности водоема. Очень интересные опыты были сделаны над развитием стебля водяного ореха, и опытным путем было доказано, что длина междоузлий и появление розетки зависят исключительно от положения данного стебля в глубине водоема или у поверхности его.
Плавающая на поверхности воды розетка была, при опыте, погружена на известную, довольно значительную глубину. Короткие участки стебля (образовавшие прежнюю розетку) и черешки плавающих, ромбических листьев стали удлиняться, пытаясь таким путем достигнуть вновь поверхности водоема. Однако, это им оказалось невозможным, и вскоре плавающие, ромбические листья стали один за другим отмирать, что было совершенно естественно, так как эти листья были неприспособлены к условиям жизни в водной среде. Вместе с тем, на верхушке стебля стали развиваться новые и новые, длинные, вытянутые междоузлия, которые быстро вынесли кончик стебля к поверхности воды, а там уже снова образовалась розетка ромбических плавающих листьев.
Питание водяного ореха идет совершенно независимо от веществ, находящихся в почве, и потому настоящие корни появляются здесь лишь при прорастании и очень скоро отмирают или остаются совершенно недоразвитыми и принимают форму вытянутых тяжей, которые служат лишь для прикрепления растения ко дну водоема. На молодых, начинающих развиваться стеблях появляются небольшие чешуевидные листья, которые не приносят большой пользы растению и вскоре опадают. В пазухах этих листьев вырастают какие-то особые образования, представляющие бледнозеленую тонкую пластинку, рассеченную перистообразно на нитевидные доли. Сначала эту пластинку считали за перисторассеченный лист, но теперь доказано, что это есть видоизмененный придаточный корень, который принял на себя функции органа усвоения и соответственно с этим видоизменился, будучи рассечен на такие дольки (для увеличения поверхности обмена с водной средой) и получив зеленое красящее вещество.
Столь существенные перемены в организации стебля, корней и листьев водяного ореха повлекли за собой и дальнейшие изменения. Раз все части растения делаются способными к поглощению и усвоению питательных веществ, то, очевидно, для водяного ореха становятся излишними расположенные в сложную систему сосудистоволокнистые пучки. Очевидно, что эти пучки могут подвергнуться значительному упрощению, так как путь питательных веществ здесь будет значительно более коротким, чем у остальных растений. Действительно, такое упрощение наблюдается у водяного ореха.
Система механических элементов, тяжей, служащих для укрепления стебля и придания ему прочности, также мало развита у водяного ореха. Его главными точками опоры служат якоревидный орех, погруженный в ил, и плавающая на поверхности воды розетка листьев; стебель, с своей стороны, должен быть достаточно подвижен и гибок, чтобы во все стороны извиваться под влиянием волнения и ветра. Очень сильное волнение, конечно, может оторвать водяной орех от дна водоема, и все растение будет носиться некоторое время по водоему. Однако, и здесь растение не погибает, а продолжает жить и даже распространяется, образуя особые зеленые придаточные побеги, которые направляются во все стороны.
Цветет водяной орех во второй половине лета и до осени. Некрупные белорозовые цветы достигают полного развития уже под водой, но раскрываются только тогда, когда цветонос их выходит из-под поверхности воды. Раскрывшись утром, к вечеру белые цветочки ореха обыкновенно снова погружаются в воду. В цветке мы замечаем остатки нектариев, расположенные на краю тарелковидного расширения верхушки завязи, но насекомые крайне редко посещают эти цветы, так как нектара они выделяют очень мало, и потому обыкновенно происходит самоопыление, при чем тычинки склоняются к рыльцу и высыпают на него свою пыльцу. Как уже сказано, после опыления, цветок снова погружается в воду, и тут-то начинается развитие замечательного плода, который является настоящим орехом, с очень твердой скорлупой и четырьмя колючими рогами на нем. В образовании этого ореха принимают участие чашечка, цветоложе и тарелковидный нектарник: чашечка образует шипы
ореха своими одеревеневшими и разрастающимися зубцами; губчатое затвердевающее цветоложе образует скорлупу ореха и наконец нектарник образует крышечку ореха, имеющую на верхушке отверстия. Внутри такого ореха лежит крупное одиночное семя. Его едят в сыром или жареном виде; оно очень вкусно.
Как распространяется водяной орех? Одни полагают, что этому способствуют крупные рыбы, которые проглатывают орех и далеко разносят его со своими испражнениями; другие приписывают важную роль в распространении водяного ореха уткам или иным водяным птицам.
Однако, надо не забывать о том, что в конце лета, при созревании плодов, это растение обыкновенно становится свободно плавающим и может быть унесено течением на огромное расстояние; этому способствует в сильной степени разрастание листовых черешков, в которых увеличиваются воздухоносные полости, так что черешки эти становятся как бы плавательными пузырями. Наконец, и самые орехи с своей воздухоносной паренхимой кожуры могут служить для облегчения всему растению способности передвижения.
Водяной орех в недавнее время был распространен значительно шире, чем теперь. Какие причины вызвали его гибель, с точностью еще не выяснено. Повидимому, ухудшение климата играло в этом значительную роль; не без участия также здесь и влияние человека, который усиленно истреблял это растение из-за его вкусных плодов.
Водокрас (Hydrocharis morsus ranae). Рис. 19.
Среди плавающих на поверхности водоемов мелких рясок, недалеко от берега, а иногда и в зарослях тростников и камышей мы замечаем нередко еще одно растение с округлыми листьями, плавающими на поверхности воды, несколько напоминающее мелкие кувшинки. Это — водокрас (Hydrocharis morsus ranae). Если нам посчастливится встретить водокрас в цвету, то, из-
Рис. 19. Водокрас обыкновенный. |
учая строение красивых белых цветов его, мы придем к заключению, что из всех растений нашей флоры водокрас ближе всего телорезу, с которым вместе он относится к одному и тому же семейству водокрасовых. Водокрас свободно плавает на поверхности воды, и потому корни ему для прикрепления ко дну не нужны. Тем не менее, на узлах корневища они развиваются, хотя и не в значительном числе; эти корни не длинны и довольно мясисты. В молодом состоянии они беловаты и снабжены многочисленными корневыми волосками. В корнях имеются воздухоносные полости, которые разделены поперечными перегородками, подобно тем, которые имеются в воздухоносных полостях стеблей многих водных растений.
Стебель водокраса недлинен, обыкновенно не превышает 1 см, и густо олиствен. Из листовых пазух выходит один лишь боковой побег, который направляется горизонтально. Этот побег вытягивается на 1 — 2 дециметра и на концах развивает два охватывающих друг друга низовых листа, ниже которых выходит боковой корешок, а затем развиваются и обыкновенные листья. В пазухе первого низового листа почка не развивается, а в пазухе второго развивается и образует продолжение горизонтального симподиального корневища. Каждый последующий участок этого корневища тоньше предыдущего участка, так что к концу лета образуются совсем тонкие веточки (не толще одного миллиметра). В конце лета, перед наступлением осени, побег начинает образовывать на своих концах уже не обычные пучки листьев, а так называемые зимние почки. Эти почки бывают обыкновенно в 6—8 милл. длины, 3—4 милл. толщины, яйцевиднолуковичной формы, прямые или несколько согнутые, снаружи покрыты крепкой, почти роговой оболочкой, образованной из видоизмененных низовых листьев. Побеги, образовавшие такие зимние почки, направляются книзу, ко дну водоема, и, когда наконец эти почки оторвутся от материнского растения, они падают на дно, зарываются в ил и там перезимовывают. Весной начинают они прорастать. Наружные, тупые кроющие листья раскрываются, и среди них появляется первый зачаточный обыкновенный лист в виде черешка с утолщением наверху. Второй лист выходит уже несколько более похожим на обыкновенные листья водокраса. Постепенно развиваются один за другим обыкновенные листья, а вместе с тем и воздухоносные полости в них, благодаря чему растение становится легче воды и постепенно всплывает на поверхность, повторяя в дальнейшем уже описанный ход развития.
Мужские и женские цветы появляются на разных растениях водокраса (это двудомное растение), но иногда их можно встретить и на одном и том же растении. Мужские цветы в числе 2—4 сидят на ножке, окруженной двумя листочками покрывала, и состоят из зеленоватых чашелистиков и снежно-белых лепестков, внутри которых находится 9 — 12 тычинок. Женские цветы сидячие и имеют всего лишь один лист покрывала. Листочки чашечки и венчика менее крупные, но имеют при основании небольшую медовую ямочку. Шестигнездная нижняя завязь содержит множество семяпочек. Опыление происходит с помощью насекомых и повидимому не всегда успешно, что и обусловливает часто наблюдающееся недоразвитие семян.
Ряски (виды Lemna и Spirodela).
На поверхности небольших водоемов с стоячей водой, около берега или подальше, мы замечаем нередко какие-то небольшие зеленые пластинки, которые, теснясь одна около другой, нередко заполняют почти весь водоем и делают поверхность пруда ярко- зеленой. Это — ряски, которых у нас известно четыре вида: три плавают на поверхности воды и отличаются формой тела: вздутой у ряски горбатой (Lemna gibba), встречающейся крайне редко; плоской у остальных двух видов: ряска малая (Lemna minor — (рис. 21) с одним корешком на каждом растеньице) и ряска многокоренная (Spirodela polyrhiza с несколькими
Рис. 20. Ряска трехдольная. |
корешками на каждом растеньице). Четвертый вид — ряска трехдольная (Lemna trisulca, рис. 20) отличается по внешнему виду, представляя плоскосжатые пластинки, и по местообитанию, будучи обитателем дна водоемов и лишь изредка поднимаясь к водной поверхности.
Рис. 21. Ряска малая. |
Что же представляет из себя эта зеленая пластинка, которую мы называем ряской? Есть ли это зеленый лист или же это стебель, заменяющий листья? Ботаники не вполне согласны в своих объяснениях, и для нас достаточно будет сказать, что у ряски малой и трехдольной мы имеем совершенно безлистные побеги, разделенные продольной жилкой на две части, из которых большая при основании сильнее закруглена; с обеих сторон при основании материнского побега закладываются дочерние, из которых побег, обращенный к более широкой половине основного, является более крупным. Оба побега разделены продольной жилкой на две неровных половины так же, как и материнский, что повторяется и у дальнейших побегов. У ряски многокоренной дело осложняется появлением одного недоразвитого влагалищного листа.
Нижняя сторона рясок, плавающих на поверхности, снабжена обычно корешками, которые в виде тонких тяжей опускаются вертикально на несколько сантиметров. Роль этих корней не в поглощении влаги или питательных веществ, так как эта роль выполняется всеми частями ряски, соприкасающимися с водной средой. Роль корней состоит у ряски в содействии ее положению на поверхности водоема и придании устойчивого равновесия этим растеньицам.
Если мы ближе присмотримся к ряскам, то легко заметим, что нередко поверхность тельца ряски является не зеленой, а красной; особенно резко это выражено бывает на нижней поверхности ряски, преимущественно ряски многокоренной. Иногда однако и на верхней стороне пластинки ряски удается видеть такую красную окраску. Она объясняется наличием в соответствующих клетках антоциана — красного пигмента, окрашивающего клеточный сок. Там, где развит антоциан, мы обыкновенно не видим хлорофилловых зерен. Каково значение этой красной окраски? Надо думать, что результатом здесь является более интенсивное усвоение тепла, что очень важно для рясок, идущих очень далеко на север.
Ряски цветут довольно редко, а так как цветы их весьма невзрачны, то далеко не каждому ботанику приходилось наблюдать цветение их. Тем не менее, это задача вполне возможная для каждого внимательного наблюдателя, и мы уверены, что многим из наших будущих читателей удастся отыскать ряску в цвету и при этом, быть может, выяснить некоторые неясности и вопросы. Цветы ряски устроены крайне просто и появляются на месте одного из боковых побегов при вышеописанном делении ряски.
Каждое соцветие ряски состоит из двух тычинок, которые можно считать за два мужских цветка, и одного пестика, являющегося женским цветком. Никакого околоцветника здесь не замечается. Некоторые принимают всю эту группу половых органов за один цветок — с двумя тычинками и одним пестиком. При каких условиях происходит цветение рясок и какие причины его вызывают, остается пока еще недостаточно выясненным. Как происходит опыление, — тоже еще недостаточно выяснено. Прежние наблюдатели утверждали, что сначала созревает рыльце, а затем уже тычинки, и таким образом ряска считалась растением протерогиничным. Опыление приписывалось ветру. Однако, новейшие более точные наблюдения показали, что во всяком случае тычинки развиваются раньше и пыльца из них высыпается прежде, чем созреет рыльце. В переносе пыльцы также роль ветра повидимому совершенно ничтожна и существенное значение имеют насекомые, бегающие во множестве по зарослям ряски, а также некоторые другие из низших животных. Семена развиваются у наших видов по одному в каждой завязи и некоторое время остаются на материнском растении, так что могут быть вместе с ним перенесены птицами или насекомыми.
Потом они освобождаются от оболочек и, будучи тяжелее воды, падают на дно водоема, где и перезимовывают. Семена могут переносить не только мороз, но и значительную степень высыхания, что позволяет ряске держаться в пересыхающих водоемах. Однако, гораздо большее значение для ряски имеет ее вегетативное размножение. С ранней весны начинается усиленное образование побегов ряски, и в результате из немногих перезимовавших экземпляров появляется тот сплошной ковер ряски, который мы привыкли видеть летом на прудах. Вычисления показали, что нескольких недель было бы достаточно для ряски, чтобы покрыть сплошным слоем весь земной шар, если бы он представлял сплошь поверхность, пригодную для жизни ряски.
Из наших видов два (ряска малая и ряска трехдольная) не образуют никаких приспособлений для зимовки. Однако, их удельный вес равен удельному весу воды при нескольких градусах выше 0, и таким образом, будучи тяжелее замерзающей воды, они опускаются ниже этого слоя и не попадают в ледяную кору, а остаются под ней. Ряска многокоренная, наоборот, образует зимние почки, которые отличаются меньшей величиной, более плотным строением, отсутствием воздухоносных полостей.
В конце осени эти зимние почки опадают на дно водоема, там перезимовывают и весной начинают образовывать воздухоносные полости и в связи с этим выплывают на поверхность водоема, где и развиваются в нормальные растения.
Говоря о рясках, нельзя не обратить внимания на то огромное значение, которое имеют они в санитарном отношении, как очистители воды. Благодаря своему массовому развитию, ряски выделяют очень большое количество кислорода при усвоении углекислоты, и кислород этот растворяется в воде, делая ее тем самым более пригодной для жизни растительной и животной. Легко сделать интересный и наглядный опыт: возьмем стакан с водой и поместим туда некоторое количество мелких животных (дафний, циклопов и т. п.). Через некоторое время все животные погибнут, и вода начнет загнивать; повторим тот же опыт, но прибавим сверху несколько рясок—полное благоденствие вашего небольшого бассейна будет продолжаться целые месяцы и годы.
Роголистник (Ceratophyllum demersum). Рис. 22.
Рис. 22. Роголистник. |
На глубине водоемов, в стоячих и медленно текущих водах, мы встречаем всюду часто одно растение, которое лишено корней и представляет целый ряд интересных особенностей — это роголистник (Ceratophylium demersum). Роголистник представляет длинные, сильно разветвленные стебли, которые довольно густо усажены мутовками листьев; каждая мутовка состоит из нескольких листьев, в свою очередь вилообразно разделенных на линейные, заостренные участки; общая консистенция листа довольно твердая, как бы роговая, откуда и происходит название растения «роголистник». Это свойство листьев отличает роголистник от схожих с ним урутей и водяных лютиков.
Роголистник не имеет вовсе корней, но для прикрепления к илу, а также и для поглощения из ила питательных веществ в молодом состоянии он пользуется замечательным приспособлением своих веточек: они загибаются вниз, теряют зеленую окраску, несут пучки игловидных листьев и, углубляясь в ил, становятся органами поглощения и прикрепления. Позднее, когда растение станет более мощным и вообще разрастется, эти корневидные стебли становятся не нужными, они отгнивают, и все растение делается свободно плавающим в водоеме. Осенью все растение опускается на дно, а на следующую весну перезимовавшие верхушки прошлогодних побегов разрастаются в новые растения. Вообще у роголистника мы встречаемся с замечательной жизненностью отдельных частей растения: как бы незначителен ни был оторвавшийся кусочек стебля с листьями, он всегда может разрастись в новое растение. Настоящих зимних почек роголистник не образует, но укороченные стебли, с тесно сидящими листьями, развиваются к осенивзначительном числе и способствуют перезимовке и размножению весной. Можно еще отметить некоторые черты строения роголистника, связанные с его исключительно водным образом жизни:
1) отсутствие устьиц и каких- либо волосков;
2) почти полное отсутствие кутикулы и наличие хлорофилла в эпидермисе;
3) отсутствие проводящих элементов и вообще одеревенение в сосудистых пучках;
4) широкое развитие воздухоносных полостей;
5) отсутствие механических элементов.
6) выделение мириофиллина особыми железками, как защита от улиток.
Цветение роголистника также представляет значительные особенности. Цветы роголистника имеют настолько упрощенное строение, что ботаники долгое время были в нерешимости, прежде чем нашли соответствующее место в системе — между лютиковыми и нимфейными растениями. Роголистник имеет однополые, но однодомные цветы, довольно простого строения. Таким образом, на одном и том же растении мы можем видеть как мужские, так и женские цветы; иногда они распределены по стеблю, в пазухах листьев, без видимой правильности, иногда же в верхушке стебля преобладают женские цветы. Мужские цветы состоят из простого околоцветника и нескольких тычинок; на верхушке каждой тычинки, над пыльцевыми мешками, мы видим рыхлую, воздухоносную ткань — это как бы плавательный пузырь; и действительно, при созревании пыльцы, пыльник отделяется от цветка, и плавательный пузырь этот содействует тому, что пыльник поднимается кверху водоема; движение по воде вызывает раскрывание пыльника, и пыльца при этом высыпается в воду; обладая одинаковым удельным весом с водой, пыльца остается во взвешенном состоянии, в значительном количестве окружая растение роголистника; таким образом, пыльце уже не трудно попасть на рыльце женского цветка, также устроенного довольно просто. В связи с таким способом опыления, который нельзя не сравнить с оплодотворением рыбьей икры, развивается весьма значительное количество пыльцы в цветке роголистника, так как большая часть ее, конечно, пропадет, не достигнув женского цветка.
В роголистнике мы видим пример растения, приспособившегося исключительно к водному образу жизни.
Попадая на сушу, роголистник не дает наземных форм и погибает. Таким образом, постепенно накопляясь, изменения, вызываемые жизнью в водной среде, здесь закрепились наследственно уже настолько, что возврат к старому невозможен, и растение стало исключительно водным.
Уруть (виды Myriophyllum).
В речных заводях со стоячей водой, а иногда и в медленно текущих ручьях нередко можно встретить растение с листьями, рассеченными на тонкие, нитевидные участки и соцветиями, возвышающимися над водой. Это — уруть (Myriophyllum), растение из семейства сланоягодниковых, свойственного преимущественно южному полушарию. Уруть встречается на глубине 1 метра и более и доходит даже до 4 метров. Корней уруть не имеет, но нижняя часть стебля развита в виде корневища и выполняет функции органа прикрепления. Из таких простертых по дну водоема корневищ косо поднимаются кверху многочисленные ветвящиеся стебли, которые несут на некотором расстоянии одна от другой мутовки гребневидно рассеченных на нитевидные доли листьев. Морфологически мы имеем перед собой настоящие листья, но физиологически роль их заключается в поглощении питательных веществ, растворенных в воде, подобно таким же образованиям у водяного ореха. Постепенно эти листья облекаются выделениями извести, теряют зеленую окраску и наконец отмирают, так что нижняя часть стебля становится безлистной, и листья сосредоточиваются ближе к верхушке стебля.
Когда стебель дойдет до поверхности водоема и несколько поднимется над ним, на верхушке его образуется соцветие. Нижние цветы соцветий обыкновенно женские, верхние мужские. При основании цветов находятся прицветники, цельные (у урути колосистого, рис. 23) или перисторассеченные (у урути мутовчатого, рис. 24). Чашечка и венчик у женских цветов недоразвиты, а у мужских имеется по 4 чашелистика и 4 лепестка. Тычинок 4—8. Завязь 4-гнездная.
|
Опыление происходит исключительно с помощью ветра, и насекомые не играют здесь никакой роли. В распространении и расселении урутей их семена играют сравнительно небольшую роль, так как цветение не всегда бывает обильным, да и те четыре орешка, на которые распадается плод, настолько не приспособлены к переносу на большие расстояния, что гораздо более действительным способом размножения остается вегетативное размножение. Части стебля, отделяющиеся от материнского растения, попадая в новые водоемы, дают начало новым растениям. Зиму урути переносят под водой, сохраняя части стеблей своих, которые весной быстро разрастаются. Однако, обыкновенно образуются выводковые почки из уплотненных концов побегов.
Если водоем, в котором растет уруть, временно пересыхает, то образуется наземная форма урути. Стебли с их тонко перисторассеченными листьями отмирают, и корневища образуют новые стебли, очень укороченные, иного анатомического строения с укороченными листьями, рассеченными на короткие толстоватые доли. Если такую наземную форму пересадить в водоем, то корневище снова начинает давать побеги с обычными подводными листьями, а наземные листья и стебли отмирают.
Из видов урути у нас чаще других встречается уруть колосистый (М. spicatum), отличающийся цветами, собранными в пучки (мутовки), при основании снабженные короткими, цельнокрайними прицветниками, другой вид, уруть мутовчатый (М. vertfcillatum), отличается от первого прицветниками, которые значительно крупнее и ясно перисторассечены; наиболее интересным и в то же время более редким видом является третий — уруть очередноцветный (М. alterniflorum, рис. 25), у которого цветки сидят не в мутовках, а по одному, образуя длинный, прерванный колос.
Водяная зараза (Elodea canadensis).
Рис. 26. Водяная зараза. |
Одним из интереснейших водных растений, ныне встречающихся у нас всюду, является водяная зараза (Elodea canadensis). Однако, латинское название этого растения (элодея канадская) уже намекает на то, что оно является пришельцем в нашей флоре. И действительно, только в 1836 году появилось оно впервые в Европе, именно в Ирландии, куда оно было случайно завезено из Северной Америки. С тех пор, год за годом, растение это распространялось по Европе все более и более и вскоре размножилось так сильно, что стало одним из вредных растений. Разрастаясь во множестве, водяная зараза вытесняет другие водные растения и в то же время заполняет водоемы, напр., пруды и небольшие речки, настолько, что они начинают заболачиваться, требуют очистки, ценные породы рыб не могут там размножаться, и даже плавание на лодках становится затруднительным из-за массы переплетающихся между собой особей водяной заразы. Наконец, в случае временного пересыхания водоема, водяная зараза начинает гнить и издавать ужасный запах, заражающий все окрестные места.
Интересно, что в некоторых местностях, под влиянием непонятных причин, водяная зараза исчезает сама собой. Наблюдения над распространением водяной заразы, появлением ее там, где до сих пор ее не было, а также над исчезновением ее, должны дать очень интересные результаты и рекомендуются особому вниманию экскурсантов.
Рис. 25. Уруть очередноцветный. |
Водяная зараза растет на дне водоемов, иногда начинаясь недалеко от берега, но встречается преимущественно на более значительных глубинах, где могут жить уже немногие водные растения и иногда попадаться даже на глубине 5 метров. Ее длинные, шнуровидные стебли обыкновенно стелются по дну водоема и сильно ветвятся. Кверху от лежачего стебля тянутся многочисленные, довольно длинные и также сильно разветвленные побеги, так что в общем полуполучается чрезвычайно мощное скопление ветвящихся побегов.
Сидящие на этих побегах листья сидят сначала попарно, но затем расположены мутовчато, обычно по 3, реже по 5 листьев в мутовке и имеют довольно различную форму. Находящиеся на более значительной глубине, почти лишенные света, являются длинными, вытянутыми; наоборот, верхние листья, сильнее подверженные действию света, имеют кругловатую чешуевидную форму и значительно более тверды. Промежуточные листья представляют средину между этими крайними формами. Влияние среды сказывается здесь чрезвычайно сильно. В Западной Европе описаны две разновидности водяной заразы: узколистная и широколистная, однако для наших стран мы не имеем никаких указаний на такое различие, и здесь необходимы тщательные наблюдения. Необходимо обратить внимание еще на замечательные особенности внутреннего строения стебля и листьев водяной заразы: они совершенно лишены кожицы и своей паренхимой, несущей хлорофилл, непосредственно граничат с водной средой.
Замечательные особенности представляет цветение водяной заразы. Это растение двудомное, но в Европу попали только женские особи его, и хотя цветение их и происходит, но, разумеется, опыление невозможно, а без него не происходит и развития семян. Таким образом, возможно для водяной заразы только вегетативное размножение, путем разноса оторванных веточек растения и более плотных зимних почек. Женские цветы водяной заразы можно встретить нередко там, где она растет на меньших глубинах или разрастается так значительно, что поднимается почти до поверхности водоема. Каждый цветок состоит из трехгнездной завязи, которая вытянута в очень длинную (несколько сантиметров длины) шейку, на конце которой сидят три зеленоватых наружных листка околоцветника и столько же внутренних; далее мы видим три бесплодных стаминодия, являющихся свидетелями того, что женский цветок водяной заразы произошел из двуполого путем недоразвития, и наконец рыльце, три лопасти которого снабжены сосочками и отогнуты книзу. В Америке известны у водяной заразы и мужские растения: тычинковые цветы образуются на них в течение всего года в виде капсюль под водой. Когда мужской цветок готов, он отрывается от своей ножки, поднимается на поверхность воды, плавает и раскрывается, девять тычинок его начинают пылить, пыльца попадает на воду и водой переносится на рыльца женского цветка, после чего и происходит оплодотворение. В Америке известны также растения водяной заразы с обоеполыми цветами.
Приспособления к зимовке у водяной заразы выражены очень ярко. С наступлением осенних заморозков большая часть побегов водяной заразы начинает погибать, и вскоре мы встретим только на дне водоема многочисленные простертые, почти ползучие, короткие побеги, выходящие из частей корневища, погруженных в ил, или же из низовых частей обыкновенных летних побегов; такие ползучие побеги густо покрыты листьями и нередко в огромном числе покрывают дно водоема, распадаясь при отмирании того летнего побега, на котором они образовались, сохраняясь в таком виде в течение всей зимы. Однако недавно в Германии были открыты у водяной заразы и зимние почки, которые представляют более совершенное приспособление к зимовке. Зимние почки в виде продолговатых телец, густо покрытых короткими листьями, образуются в пазухе обыкновенных листьев, отпадают затем от побега, на котором образовались, и зарываются в ил. Вместе с илом они легко могут распространиться на далекое пространство, так как легко прилипают ко всяким телам,попадающим в ил; эти почки легко могут быть унесены с собой водными птицами и т. п. Есть наблюдения, что в Германии такие зимние почки образуются не осенью, а преимущественно уже зимой; необходимо произвести наблюдения над образованием таких почек и у нас.
Пузырчатка (Utricularia).
Несколько особняком среди водных растений стоят пузырчатки; из многочисленных, преимущественно тропических, видов у нас чаще других встречается пузырчатка обыкновенная (Utricularia vulgaris). Это растение, совершенно не имеющее корней, ничем не прикрепленное ко дну, все лето проводящее в плавающем, взвешенном в воде состоянии, ко времени цветения выставляющее над водой свои цветочные стрелки, а к зиме образующее зимующие почки, которые попадают на дно водоема. Листья пузырчатки рассечены на очень мелкие, тонкие дольки; местами на этих дольках мы замечаем округлые и чечевицеобразно сплюснутые пузыри, размером от величины макового зерна до небольшого зерна перца; внутри они полые, а сбоку у них небольшое отверстие, прикрытое спускающимся сверху клапаном таким образом, что клапан этот легко отгибается внутрь, но не может открыться наружу. Около отверстия пузыря находится пучок довольно длинных, клейких волосков, выделяющих приманку для водяных животных. Клапаны эти окрашены обыкновенно в красивый индиговосиний цвет и потому выделяются среди зелени листьев; у верхнего края отверстия пузыря находятся также две разветвленные щетинки, увеличивающие сходство всего пузыря с водяной блохой (дафнией). Мелкие водяные животные, рачки, дафнии, обманутые этим сходством или приманиваемые выделениями клейких волосков, стекаются к пузырю, толкают открывающийся внутрь клапан и попадают внутрь пузыря; оттуда им выхода уже нет, так как клапан открывается только внутрь. В пузырьке скопляется иногда довольно значительное количество рачков, личинок комаров, наливочных и других микроскопических животных; случается и молодой рыбешке, так называемому мальку, попасть в такую западню, и для него выхода оттуда также нет.
Слизь, выделяемая волосками пузырьков, имеет значение не только для привлечения животных, но также способствует их попаданию в пузырек и скорейшей смерти их. В общем, в пузырьки попадает столь большое количество мелких животных, что это имеет существенное значение для растения, к тому же вовсе лишенного корней и вынужденного ограничиваться теми питательными веществами, которые поступают через листья.
Цветение пузырчатки происходит в средине лета, когда цветочная стрелка поднимается над поверхностью водоема. Желтые цветы ее довольно значительной величины, по форме своейнапоминаютгубоцветные растения. Опыление происходит с помощью насекомых. Насекомые садятся на нижнюю губу цветка, привлекаемые медом, находящимся в шпорце этой губы; под тяжестью насекомого губа и шпорец опускаются, а вместе с тем открывается доступ к тычинкам с их пыльцой и пестику. Рыльце пестика имеет две лопасти, одну длинную, другую — короткую; когда цветок под тяжестью насекомого раскрывается, удлиненная часть рыльца, покрытая сосочками, загибается и прижимается к насекомому, которое и оставляет на рыльце пыльцу, захваченную им на другом цветке. Таким образом происходит перекрестное опыление. Однако, большее значение для растения имеет вегетативное размножение, которое происходит путем случайного деления материнского растения на части, вырастающие затем в новые растения.
Рис. 27. Пузырчатка обыкновенная. |
Телорез (Stratiotesaloides).
Совершенно особняком в растительном мире стоит телорез, который является не только единственным представителем рода Stratiotes, но даже целой трибы Stratioteae.
Рис. 28. Телорез. |
Это растение, не имеющее теперь родственников, является, очевидно, отголоском когда - то распространенных, более многочисленных представителей, ископаемые остатки которых сохранились в третичных отложениях, частью в виде отпечатков листьев, частью в виде окаменелых плодов, которые геологами сначала были описаны под названием «Загадочный плод» Paradoxocarpus. Листья телореза очень жесткие, саблевидные, зазубренные по краю, так что все растение действительно «режет тело» купающихся людей и животных; все листья собраны в розетку, которая сидит на разветвлениях корневища, дающего довольно длинные побеги. Цветы на цветоносе окружены покрывалом, имеют чашечку и беловатый венчик, однополы и находятся на разных растениях. Замечательно, что далеко не везде встречаются одновременно мужские и женские растения; так, в Голландии, Венгрии и в некоторых местах по течению Дуная встречаются исключительно растения с женскими цветами, в Германии и Швейцарии встречаются почти исключительно мужские растения. Даже в тех районах, где встречаются представители того и другого пола, они редко встречаются вместе, в одном и том же водоеме, и потому опыление здесь чрезвычайно затруднено. В результате, оплодотворение происходит не часто, и растение крайне редко развивает семена.
Телорез растет по стоячим или медленно текучим водам, в прудах, заводях, небольших озерах, иногда занимая огромные пространства и совершенно вытесняя другие водные растения. Там, где его много, иногда его используют, вытаскивая из воды и употребляя в корм свиньям или на удобрение полей и огородов. Жизненный цикл его весьма интересен, так, проводя первое время, до цветения, под водой, в средине лета телорез начинает все более и более всплывать и поднимается над поверхностью воды уже до половины своих колючих листьев. В это время развивается и цветочная стрелка, происходит цветение, а затем, после отцветания, все растение снова погружается в водоем, где и происходит созревание плода, если только оплодотворение имело место. В это же время под водой у телореза залагаются почки для новых дочерних особей. Приблизительно в конце августа телорез снова всплывает на поверхность воды; подросшие за это время дочерние растеньица во всем сходны с материнским, кроме величины; они образовались из почек, сидевших на концах удлиненных побегов, выросших между листьями розетки, и отходят во все стороны от материнского растения. Осенью части побегов, связующие материнское растение с дочерними, отмирают, и все молодые растеньица падают па дно водоема, где и перезимовывают, с тем, чтобы весной продолжать свой жизненный цикл, поднявшись в верхние слои водоема и затем, ко времени цветения, над поверхностью воды.
Наяды (Najas marina и N. minor).
Очень схожи с роголистником по внешнему виду и по некоторым чертам строения виды наяд. Листья наяд, в особенности наяды малой, представляют также роговидные пластинки, рассеченные на тонкие доли; однако, здесь встречаются особые шипики, в особенности у наяды большой—даже на междоузлиях стебля, к тому же листья здесь супротивные, а не мутовчатые, и, таким образом, даже в нецветущем состоянии, всегда можно отличить наяду от роголистника. Кроме внешнего вида, наяды сходствуют с роголистником и по способу опыления; точно так же опыление происходит у них под водой; пыльца выделяется из пыльников мужского цветка и, опускаясь книзу, попадает при этом на рыльца, готовые к восприятию ее.
Наяды родственны рдестам и потому естественно, что строение цветка их крайне просто. В женском цветке мы имеем один лишь плодолистик, с одной семяпочкой, который совершенно лишен околоцветника, мужской цветок построен несколько сложнее, так как, кроме тычинок, имеет еще два небольших кроющих листочка.
Надо сказать, что наяды являются растениями, требующими довольно теплого климата, и потому у нас встречаются преимущественно на юге и на западе. Однако наяда большая доходит до побережья Финского залива, где встречается преимущественно в соленой воде. Наяда малая теперь здесь не встречается, по попадается уже в Новгородской губ., а в недавнее геологически прошлое встречалась даже в Вологде, как то показывают ископаемые остатки в торфе.
Полушник (Виды Isoetes).
Растение, никогда не образующее цветов, размножающееся спорами. Ближайшими родичами полушника являются плауны (виды Lycopodium), обычные наши лесные растения. Толстая шейка корневища полушника дает пучок корней, уходящих в почву дна водоема, а кверху из шейки выходит пучок шиловидных листьев, длиной от 5 до 50 сантиметров. Внутри расширенного основания листа сидят спорангии, как в этом можно убедиться, сделав разрез листа.
Рис. 29. Полушник озерный. |
Полушник растет большими зарослями и образует настоящие подводные луга в прибрежной полосе некоторых озер, обыкновенно на песчаной почве. При пересыхании водоема, где растет полушник, последний нередко не погибает, а остается жить и меняет при этом несколько свою форму: листья становятся более короткими, располагаются звездообразно и образуют устьица, которых нет на подводной форме. У нас встречается два вида полушника; один — полушник озерный (Isoetes lacustris) с гладкими спорами, другой — полушник щетиноспоровый (Is. echinospora) со спорами, покрытыми щетинками. Интересно распространение наших полушников: у нас они встречаются преимущественно в Северо-западной озерной области, попадаются в Северной и Средней Европе и идут до Северной Америки.
Лобелия (Lobelia Dortmanna).
Лобелия принадлежит к семейству колокольчиковых. Короткие линейно-цельнокрайние листья собраны в прикорневом пучке, сидящем на укороченном стебле, дающем вниз пучок беловатых корней. Цветы образуют кистевидное соцветие на длинной ножке. В цветении лобелии наблюдаются интереснейшие особенности. Пыльца созревает еще в стадии бутона, когда цветок не раскрылся. Пестик созревает значительно позже. Лобелия у нас принадлежит к числу редких растений и по характеру своего распространения имеет много общего с полушником. У нас она встречается между прочим на Парголовском озере.
Рис. 30. Лобелия Дортманна. |
Шильница (Subulariaaquatica).
Рис. 31. Шильница. Рис. 32. Лужайник водяной. |
Это маленькое и редкое у нас растение принадлежит к семейству крестоцветных, но по внешнему виду, как и по характеру местообитаний, имеет много общего с полушником. Корни шильниды напоминают корни лобелии и представляют длинные снежнобелые волокна. Стебли укорочены, как у полушника. Мелкие цветы образуют короткую стрелку. При высыхании водоема шильница может образовать наземную форму.
Лужайник (Limosella aquatia).
|
Небольшое растеньице из сем. норичниковых, по внешнему виду напоминающее несколько шильницу, но встречающееся гораздо чаще как по берегам рек, так и в лужах на лесных дорогах и т. п. Ползучее корневище дает пучки ланцетных, длинно черешковых листьев, из основания которых выходят на цветоножках одиночные цветы, строение которых представляет заметные следы упрощения: так, тычинок хотя и четыре, но каждый пыльник с одним лишь пыльцевым мешком. Цветы образуют немного меда, но они уже совершенно приспособились к самоопылению, а нередко представляют явление клейстогамии (т.-е. цветы их вовсе не раскрываются). Лужайник растет не только в воде, на очень небольших глубинах, но также и на обнажившихся местах по берегам, образуя при этом наземную форму, с более короткими листьями и обыкновенно раскрывающимися цветами.
Турча (Hottonia palustris).
Рис. 33. Турча зонтичная. |
Небольшое растение это, не часто встречающееся у нас и свойственное преимущественно западным частям области, отличается изяществом всех своих частей, листвы и цветов. Корней турча не имеет вовсе и потому только корневище ее может служить турче органом прикрепления к илу. Стебель достигает высоты не более полуметра, мутовки листьев двоякоперисты, рассечены на тонко нитевидные дольки. Белорозоватые цветы сидят в кисти на длинной безлистной стрелке, у основания которой находится мутовка листьев. Венчик сростнолепестный, с 5 надрезами. Тычинок пять, завязь одногнездная. Турча относится к семейству первоцветовых, будучи родственна обыкновенному первоцвету. Цветы, турчи представляют большой интерес, так как они обладают хорошо выраженной гетеростилией, то-есть разной относительной длиной тычинок и столбиков: у одних растений тычинки короткие, а столбики, наоборот, длинные, у других же особей турчи, наоборот, тычинки длинные, а столбики короткие. Это является очень важным приспособлением, облегчающим осуществление перекрестного опыления: насекомое, забрав пыльцу с короткопестичного цветка, с наибольшим удобством может способствовать опылению только в длиннопестичном цветке и тем осуществить перекрестное опыление. Интересны также приспособления турчи к зимовке. Все растение отмирает, и остаются лишь плотные зимние почки, которые опадают на дно водоема и там переносят зиму.
Водные лютики (виды Ranunculus).
Рис. 34. Водяной лютик разнолистный. |
При очень разнообразных условиях, в речках и в прудах, в озерах и на пересохших илистых берегах встречаем мы растения с длинным стеблем, несущим многочисленные очередные листья, тонко рассеченные на линейнонитевидные участки, с некрупными белыми цветами, многочисленными тычинками и пестиками, собранными в головку. Это — водяные лютики, которые сильно уклонились от своих наземных родичей. Водяные лютики представляют нам ряд приспособлений, которые уже знакомы нам по другим водным растениям. Так, листья их рассечены на тонкие узкие участки для увеличения площади соприкосновения с водной средой. При высыхании водоема водные лютики легко образуют наземные формы. Виды водных лютиков иногда трудно отличимы между собой; наиболее часто встречаются два: один с довольно крепкими
Рис. 35. Лютик жестколистный. |
дольками листьев, несколько напоминающими роголистник, неслипающимися при вынимании из воды — лютик жестколистный (Ranunculus circinnatus); другой вид, наоборот, имеет более тонкие и длинные дольки листьев, слипающиеся в кисточку при вынимании из воды — лютик малотычинковый (Ran. paucistamineus). Наибольший интерес представляет однако третий вид, именно лютик разнолистный (Ran. aquatilis), встречающийся преимущественно в западных частях нашей страны. У лютика разнолистного листья имеют двоякую форму: одни листья имеют широкоовальную пластинку, надрезанную неглубоко или почти дельную, плавающую на поверхности воды; другие листья того же растения являются подводными, и по своей форме, по расчленению и по слипанию при вынимании из воды трудно отличимы от листьев лютика малотычинкового. Это различие в форме листьев одного и того же растения является непосредственным следствием жизни в водной среде. Были сделаны опыты культуры разнолистного лютика, при чем растущий лист одной своей половиной был помещен в воду, а другой половиной был выставлен на воздух. В результате верхняя воздушная половина листа стала продолговатой, почтя дельно крайней, а нижняя водная часть сделалась тонко рассеченной, как настоящий водный лист.
Водные лютики свободно переносят высыхание водоемов и образуют при этом форму с укороченными стеблями и мелкими, но тонко рассеченными листьями.
Повойнички (виды Elatine).
Мелкие растения, которые иногда не без труда можно бывает отыскать, так что от менее внимательного наблюдателя эти растеньица легко могут и ускользнуть. К тому же некоторые виды повойничка очень легко смешать с похожим на них болотником. Повойнички встречаются в береговой полосе водоемов, прудов, озер и т. п., иногда на дне, преимущественно на песчаном, иногда на обсохших местах, на илистой или даже глинистой почве. В более глубокой воде повойнички образуют формы с вытянутым стеблем, но в большинстве случаев повойнички представляют приземистые растеньица, с стеблем, прижатым к почве и образующим многочисленные придаточные корни. На обсохших местах растение становится еще более простертым и миниатюрным. Листья почти всех видов повойничка супротивные, обыкновенно суженные в черешок, у наземных форм укороченные. Однако, существует один вид повойничка (Elatine Alsinastrum), который совершенно уклоняется от описанного плана строения, имеет прямостоячий или несколько согнутый стебель, мутовчато расположенные листья, при чем в нижних мутовках листья многочисленные, а в верхних они расположены по три листа в мутовке. Весь общий облик этого растения совершенно не схож с остальными видами повойничка и очень напоминает водяную сосенку (Ніррuris). Этот вид повойничка особенно сильно изменяется под влиянием изменившихся внешних условий.
Рис. 36. Повойничек трехмужний. |
Цветы повойничка мелкие, невзрачные, расположены в пазухах листьев. Околоцветник состоит из чашечки о 3—4 листках, стольких же листков венчика; тычинок 3, 6 или 8; пестик с 3—4-гнездной завязью. Цветы лишены какой-либо приманки для насекомых, а пыльца развивается в них лишь в небольшом количестве, поэтому растения большей частью вынуждены прибегать к самоопылению. У наземных особей повойничка иногда наблюдаются и клейстогамные (т.-е. нераскрывающиеся) самоопыляющиеся цветы, но условия их образования еще мало выяснены и необходимы дальнейшие наблюдения.
Болотник (виды Callitriche).
Рис. 37. Болотник обыкновенный. |
Болотники встречаются очень часто в канавах, небольших прудах, ямах с водой, реже в небольших ручьях, обыкновенно большими зарослями. В более или менее глубоких водоемах они развивают довольно длинный стебель, который сильно ветвится, а из нижних своих междоузлий дают придаточные корни, уходящие в ил. Главный корень, развивающийся при прорастании семени, быстро отмирает, и в дальнейшем развиваются все новые и новые придаточные корни. Узколинейные, слабые листья болотника сидят настеблях супротивно. У некоторых видов (у осенника болотного, Cal. autumnalis, в течение всей его жизни, у других видов — пока они живут под водой) только такие листья мы и видим; однако в большинстве случаев, чем выше на стебле, тем шире становятся листья, принимая под конец обратнояйцевидную форму: у самой верхушки стебля междоузлия обыкновенно укорачиваются, и листья оказываются расположенными в розетку, плавающую на поверхности воды, так называемую водяную звездочку. В средине розетки мы замечаем мелкие цветочки, состоящие каждый из одной тычинки и одного пестика с четырехгнездной завязью; околоцветник не развивается, чем очень легко отличить болотник от похожего на него повойничка. Иногда в цветке развиваются одна только тычинка или одна только завязь, так что цветок становится однополым и растение однодомным.
Интересные опыты были сделаны над изменением формы растения под влиянием внешних условий. Оказывается, что если болотник с развившейся на поверхности водоема розеткой листьев («звездочкой») поместить в более глубокую воду, то розетка вскоре исчезает, междоузлия удлиняются, а листья принимают форму обыкновенных подводных листьев, то-есть становятся супротивными и линейными. Таким образом, очевидно, что образование розетки было вызвано особыми условиями жизни водного растения на границе водной и воздушной среды, большей интенсивностью света и соприкосновением с воздухом. Отнимите эти условия, и растение теряет образовавшуюся было розетку.
Виды болотника трудно отличимы между собой и все (кроме болотника осеннего) легко образуют наземную форму. Всюду на сыром иле, на краю прудов и речных заводей, а также в пересохших ямах, по лесным дорогам, легко можно встретить такие наземные формы болотника, иногда поразительно напоминающие некоторые формы повойничков. Строение цветка однако всегда спасет нас от ошибки в определении. Наземная форма болотника представляется в виде небольшого растеньица, иногда не выше одного сантиметра, с короткими междоузлиями, недлинными, большей частью линейными листьями, с многочисленными цветами в пазухах листьев. Замечательно, что наземная форма болотника является однолетней и к зиме погибает, в то время как водная форма его сохраняется в течение зимы и продолжает свое развитие следующей весной. Наземная форма вознаграждает себя обильным цветением и образованием многочисленных семян, которые и распространяются широко с помощью птиц и водных насекомых.