IV Всероссийская конференция с международным участием «Поведение рыб» Борок, 2010

   ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ КЛАРИЕВОГО СОМА CLARIAS MACROCEPHALUS ПРИ РАЗЛИЧНЫХ ФОРМАХ ПОВЕДЕНИЯ

   В настоящее время специализированная электрогенерация выявлена в нескольких семействах отряда сомообразных (Siluriformes) – наиболее многочисленной группы костистых рыб. На примере одного из видов клариевых сомов – C. gariepinus было установлено, что электрические разряды у сомообразных наблюдаются при активных внутригрупповых взаимодействиях рыб (Baron et al., 1994). Позднее выяснено, что клариевые сомы (C. macrocephalus) производят электрические разряды и во время нереста (Ольшанский и др.. 2009). В большинстве последних публикаций, посвященных электрогенерации у Siluriformes основное внимание уделялось физиологическим аспектам электрогенерации. Намного меньше исследований направлено на изучение поведения этих рыб, связанного с электрической активностью. Целью настоящей работы было выяснить способность генерации электрических разрядов сомообразными при проявлении различных сложных форм. В задачи исследования входило проведение детальных наблюдений за поведением рыб и за динамикой их электрогенераторной активности во время агрессивно-оборонительных проявлений, при парном нересте и охотничьем поведении. Одной из задач работы была также регистрация неспециализированных электрических разрядов рыб.

   Работа выполнена на половозрелых особях Clarias macrocephalus (длина около 25 см, масса – 150–170 г). Рыбы выловлены в р. Меконг и содержались в лаборатории в аэрируемых аквариумах при температуре воды 28.5 °С. Электропроводность воды составляла 80–100 мкСм/см. Колебания освещенности соответствовало естественному суточному ритму. Кормление производили ежедневно сухим гранулированным кормом. Для экспериментов рыб помещали в прямоугольные стеклянные аквариумы 60×60×30 см и 50×45×30 см. Непрерывную (многосуточную) регистрацию электрической активности рыб производили с помощью многоэлектродной установки. Параллельно осуществляли видеозапись поведения рыб в двух ракурсах одновременно – сквозь стеклянное дно и переднюю стенку аквариума.

   Агрессивно-оборонительное поведение. Регистрацию электрической активности проводили у C. macrocephalus, посаженных в аквариумы попарно. При хорошем физиологическом состоянии рыб агрессивно-оборонительные проявления также как и генерация электрических разрядов начинается практически сразу же после ссаживания рыб в аквариум – обычно уже через 1–3 минуты. В первое время наблюдаются взаимные преследования и атаки рыб друг друга. Затем после того как формируется иерархия и определяется доминантная и подчиненная особи, преследования, удары, укусы и схватывания совершает только доминантная рыба. Характерные направления атаки – голова, область грудного плавника, хвостовой плавник. Спустя несколько часов на теле рыб хорошо заметны царапины, ссадины и покусы, обрывы плавников, спустя сутки у подчиненной особи на теле местами может быть полностью содрана кожа. Несмотря на то, что со временем агрессивность доминантной особи снижается, во многих случаях совместное содержание рыб заканчивается гибелью подчиненной особи через 2–4 суток.

   Проявление агрессивно-оборонительного поведения сопровождается одиночными монополярными разрядами длительностью 12–30 мс. Количество разрядов определяется интенсивностью взаимодействий рыб и достигает 1000 разрядов в час. В тех случаях, когда ссаженные вместе рыбы малоактивны, электрические разряды не генерируются. В момент разряда атакующая рыба находится, как правило, на небольшом расстоянии от преследуемой (около 0.5–2.0 см), причем атака, сопровождающаяся генерацией электрического разряда, в одних случаях заканчивается ударом или укусом, в других случаях – нет. Пример взаимных положений рыб при генерации разряда показан на рис.1.

   Рис. 1. Положение рыб в момент разряда (А) и осциллограмма электрического разряда (Б) По оси абсцисс – время в миллисекундах.

   Пищевое поведение. Известно, что клариевые сомы используют в пищу широкий круг объектов, прежде всего бентос и других беспозвоночных животных. По стратегии питания клариевые сомы могут быть отнесены к рыбам-охотникам скрадывающего или выслеживающего типа. Разыскивая корм, такие рыбы перемещаются с небольшой скоростью, тщательно обследуя места наиболее вероятного обитания жертв. В своем поиске рыбы этой группы полагаются на хорошо развитые сенсорные системы, прежде всего обонятельную, тактильную, наружную вкусовую рецепцию и электрорецепцию, используют для точной локализации жертв усы, несущие многочисленные вкусовые почки и тактильные рецепторы. Клариевые сомы могут питаться и рыбой, что предполагает наличие у них способности к активному преследованию жертвы. В наших экспериментах одиночному клариевому сому C. macrocephalus, выловленному в природе, скармливали живую молодь золотой рыбки Carassius auratus. Для этого в аквариум (50×45×30 см), где находилась одна подопытная рыба (длина 28 см), вносили 17 мальков золотой рыбки. Молодь большую часть времени держалась единой стайкой и перемещалась в верхних или средних слоях воды. Сом большую часть времени был неподвижен и находился на дне, иногда перемещался по аквариуму или поднимался вверх за новой порцией воздуха для дыхания. Через некоторое время были отмечены первые попытки сома схватить проплывающих мимо жертв, а затем и спорадические преследования молоди. Благодаря хорошо развитым защитным стайным рефлексам и высокой подвижности жертв такие попытки хищника были безрезультатными.

   Непрерывная регистрация электрической активности сома в ходе всего эксперимента позволила обнаружить, что охотничье поведение сома сопровождается генерацией электрических разрядов. Анализ проводившихся параллельно видеозаписи и регистрации электрической активности показал, что электрические разряды производятся рыбой только во время преследования или попыток схватить одну из жертв. Разряд регистрируется обычно в момент финального броска на жертву на расстояние не более 1 см от нее, причем эти броски как и практически во всех остальных случаях были безрезультатными. Электрические разряды наблюдались не при всех попытках схватить жертву, а лишь в некоторых из них (по нашим ориентировочным оценкам – не более чем в 20% случаев). Электрические разряды были одиночными, монополярными и имели длительность около 15–20 мс (рис. 2). Предназначение электрических разрядов, генерировавшимися сомом в момент атаки, остается неясным. Они могут быть следствием высокого пищевого возбуждения хищника, либо сигналами, координирующими и мобилизующими все системы организма для совершения успешного броска на жертву, либо предназначены для активной локации жертвы.

   Рис. 2. Осциллограмма электрического разряда, генерируемого одиночным сомом C. macrocephalus при преследовании и попытке схватить жертву – молодь золотой рыбки.

   Нерестовое поведение. Для опытов использовали самцов и самок C. macrocephalus после гормональной стимуляции созревания (инъекция хорионическим гонадотропином человека, производитель Ningbo Sansheng Pharmaceutical Co., Ltd, Китай; доза 6000 ед/кг массы тела, экспозиция – 12 часов, содержание рыб после инъекции – раздельное). Ссаживания пары инъецированных рыб совместно в один аквариум во многих случаях ( в 50–70%) приводили к нерестовому поведению и вымету половых продуктов. Контрольная инкубация икры, взятой из аквариума, показала, что яйцеклетки имеют высокий процент оплодотворения и выход личинок составлял не менее 50%.

   Нерестовое поведение сомов C. macrocephalus представляет собой строго определенную последовательность взаимных действий и поз брачных партнеров, продолжающуюся около 15–20 секунд и завершающуюся выметом самкой порции икринок – от нескольких сотен во время первых спариваний и до нескольких десятков во время последних. Поведенческий ритуал, совершаемый сомами во время отдельного спаривания, детально описан ранее (Ольшанский и др., 2009; см. также настоящий сборник). Характерной его особенностью является обязательная генерация самкой перед выметом порции икры одной пачки (серии) из 6–8 электрических разрядов, следующих с небольшим интервалом.

   Первые спаривания происходят в среднем через 2–4 часа после ссаживания рыб и совершаются редко, 2–3 раза в час. Затем частота спариваний быстро возрастает, при этом поведенческий ритуал и генерация пачки электрических разрядов полностью сохраняется. Нерест отдельной пары производителей в аквариуме может длиться несколько часов, иногда больше суток, к концу нереста частота спариваний и количество выметываемой икры снижается. Общее количество спариваний – десятки, иногда больше сотни.

   Неспецифическая электрическая активность. Помимо электрических разрядов регистрируемых в аквариуме с клариевыми сомами во время агрессивно-оборонительного, нерестового или пищевого поведения, наблюдается неспецифическая электрическая активность, связанная с мышечной деятельностью рыб, например при резких и коротких по времени ускорений плавания. При совершении рыбами быстрых движений, рывков или бросков регистрируются серии электрических импульсов, которые по длительности и амплитуде значительно меньше специализированных разрядов, генерация которых происходит в электрическом органе рыб. Серии могут быть короткими (несколько миллисекунд) или довольно длинными (до сотен миллисекунд).

   Клариевые сомы могут производить также и серии электрических разрядов с четкими паузами между ними. Такие серии возникают в момент активного выброса рыбами из наджаберного органа в воду воздуха перед забором новой порции (рис. 3).

   Рис. 3. Осциллограмма серии электрических разрядов в момент выброса сомом воздуха из наджаберного органа.

   Таким образом, электрическая активность клариевых сомов связана с проявлением разнообразных форм поведения и является информативным его маркером. Применение непрерывной регистрации электрической активности является перспективным приемом для изучения различных особенностей поведения сомов и других рыб, обладающих специализированной электрогенерацией.

   Литература

Ольшанский В.М., Моршнев К.С., Насека А.М., Нгуен Тхи Нга. 2002. Электрические разряды клариевых сомов, культивируемых в Южном Вьетнаме // Вопр. ихтиологии. Т.42. № 4. С. 549–557.

Ольшанский В.М., Солдатова О.А., Моршнев К.С., Нгуен Тхи Нга. 2009. Электрогенераторная активность сомов Clarias macrocephalus (Claridae, Siluriformes) при нерестовом поведении // ДАН. Т. 429. № 5.С. 705–709.

   Baron V.D., Orlov A.A., Golubtsov A.S. 1994. African Catfish: The New Group of  Weakly Electric Fish // Experientia. v. 50. Р. 644–647.

 ©  Ольшанский В.М1, Подарин А.В. 2 , Касумян А.О. 3

1Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАНvmolsh@yandex.ru;

2журнал «Ихтиосфера»;

3 Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова